Возрастные распределения микроорганизмов

Однородность клеток в микробной популяции всегда относительна. Большую роль в процессах роста микробной популяции играет возрастная структура. Делиться, т.е. увеличивать численность популяции, способны только клетки, достигшие определенного возраста (или определенного размера). Возрастная гетерогенность популяции может служить причиной сложной немонотонной динамики ее численности.

Простейшая двухвозрастная модель клеточной популяции предложена Н. В. Степановой [7]. Популяция разбита на две группы клеток: молодые и старые. Клетки первой группы интенсивно растут, но не достигли физиологической зрелости и неспособны делиться. Члены второй группы способны к делению, процесс деления может быть задержан при помощи ингибиторов. Уравнения для численностей молодых (N) и старых (N2) клеток имеют вид:

Здесь Т — среднее время созревания молодой клетки, То — среднее время пребывания старой клетки в репродуктивном периоде, D — скорость протока. Множитель 2 в первом уравнении отражает тот факт, что старая клетка делится на две молодые. Предположение о выделении ингибитора старыми клетками позволяет описать колебательные режимы в системе.

Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу матричных моделей, впервые предложенных Лесли (1945, 1948). Предполагается, что популяция содержит п возрастных групп, из которых группы с номерами к, к+1,..., к+р производят потомство. Размножение происходит в определенные моменты времени: ... ,?п. Тогда в начальный момент времени to популяция характеризуется вектор-столбцом

Вектор X{t), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например через год, связан с вектором X(*o) через матрицу перехода L следующим образом.

Поясним смысл стоящего справа вектора. Потомство, которое появилось за единицу времени от всех репродуктивных групп, поступает в группу 1.

Вторая компонента получается с учетом перехода особей, находившихся в момент t0 в первой группе, во вторую и возможной гибели части из этих особей:

Аналогично получаются третья и все остальные компоненты. Все особи, находившиеся в момент #0 в последней возрастной группе, к моменту t погибнут. Поэтому последняя компонента вектора X(?j) составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы.

Коэффициенты: а — коэффициент рождаемости, (3 — коэффициент выживания. В моделях Лесли они полагались постоянными, в более сложных моделях могут быть представлены более сложными функциями, зависящими от времени, концентрации субстрата, размеров самой популяции. Вектор Х(1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу:

которая имеет вид:

По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами — коэффициенты выживания 0, на первой строке стоят члены, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп. Все остальные элементы матрицы равны нулю. Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции — вектор-столбец X(to), можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени.

Главное собственное число матрицы L дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась.

Непрерывные модели возрастной структуры оперируют не с численностями отдельных групп, а с непрерывной функцией распределения организмов по возрастам. Уравнение для плотности функции распределения было впервые получено Мак- Кендриком в 1926 г., а затем «переоткрыто» фон Ферстером в 1959 г. и носит его имя. Это уравнение представляет собой дифференциальную форму закона сохранения числа особей. В уравнении две независимые переменные — время I и возраст т, который отсчитывается с момента рождения особи; п($, т)с1т — количество особей, имеющих возраст в интервале [т.т + dr]. Общее число особей всех возрастов в момент времени t определяется

интегралом Уравнение Ферстера имеет вид:

с начальным условием п(0, г) у(т).

В уравнении (23) слева стоит полная производная dn/dt, при этом учтено, что dr/dt = 1, в правой части уравнения — члены, которые описывают процессы, приводящие к изменению числа клеток данного возраста. Убыль клеток может быть вызвана разными причинами — смертностью, миграцией, для проточной культуры всеми этими процессами можно пренебречь по сравнению с протоком клеток через культиватор. Скорость протока D(t) не зависит от возраста клеток, но может зависеть от времени. Член — Lo(t,T)u(t,r) описывает убыль клеток из данного интервала возрастов при делении на дочерние со скоростью а;. Прирост численности в результате размножения происходит в нулевой возраст и войдет в граничное условие при г = 0:

Здесь к — число потомков в одном акте размножения, W(t, т')с1т' - вероятность размножения родителя в возрастном интервале [т',т' --drf], равная удельной скорости размножения:

Если родители остаются в популяции после размножения (дрожжи), то W(t,r) — плотность безусловной вероятности деления в возрасте т (функция распределения возрастов деления). Если же клетки выбывают из своей возрастной группы после деления (водоросли, бактерии), то W(t, т) — плотность условной вероятности разделиться в возрасте т, если клетка дожила до этого возраста, не разделившись.

Имеются модели, описывающие распределение клеток по размерам и массам. Их легче сопоставлять с экспериментальными данными, так как имеются экспериментальные методы определения размеров клеток. Активно разрабатываются методы микроизмерений, позволяющие определить и другие параметры отдельных клеток (например, фотосинтетическую активность, содержание хлорофилла в водорослях, внутриклеточное pH и др.). Все большее распространение получают методы проточной ми- крофлуорометрии, позволяющие регистрировать спектральные характеристики сотен и тысяч микроорганизмов и строить соответствующие распределения признаков отдельных особей. Информация об эволюции этих распределений дает новые возможности оценки состояния популяций микроорганизмов, например состояний популяций планктона в морях, почвенных микроорганизмов, клеток крови.

Биологические и геофизические ритмы в природе

Рис. 6. Биологические и геофизические ритмы в природе

Колебания и ритмы в биологических системах

39

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >