Полная версия

Главная arrow География arrow ВЕТЕРИНАРНАЯ МИКОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

Репродуктивные органы грибов — споры — являются характерным их признаком. Они разнообразны по строению и способам образования, биологическому значению. Споры грибов, как правило, образуются в воздушной среде непосредственно на ответвлениях гиф или в особых споровместилищах, которые называются плодовыми телами. Количество спор, образуемых разными видами, колеблется в значительных пределах — от нескольких сотен до нескольких миллионов в одном спороносящем органе. Например, в крупных спорангиях Phycomyces содержится до 70-80 тысяч, в одной подушечке уредоспор Puccinia framinis — до 1000 спор. Продолжительность периодов спорообразования и их численность различны.

Споры грибов бывают подвижные (планоспоры, зооспоры, плавающие клетки) и неподвижные (апланоспо- ры), характерные для настоящих грибов (Mycota). Они образуются эндогенно (внутри особых спорсвмсстилищ) и экзогенно (на специализированных ответвлениях гиф).

В природе споры распространяются водой, животными, особенно насекомыми, и потоками воздуха. В процессе образования споры могут отделяться пассивно и активно.

По биологическому значению споры грибов бывают покоящиеся, служащие для сохранения вида в течение определенного периода, и пропагативные, служащие для быстрого размножения. Морфологию спор, способы их образования используют в таксономии грибов.

Для грибов характерны следующие способы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Обычное, бесполое, вегетативное деления ядра у эвкариот — это митоз (рис. 19). Митоз длится от 5-6 мин (например, у Aspergillius, Fusarium и др.) до 2 ч (у Ustilago).

Е

2

Рис. 19

Митоз в вегетативных гифах несовершенного гриба Fusarum oxysporum

А — ядро перед делением (интерфаза); Б — профаза; В — мстафазп; Г — анафаза; Д — телофаза; Е — два дочерних ядра (интерфаза); / — ядернля мембрана; 2 — ядрышко, 3 — хромосомы, 4 — кинетохор, 5 — полярное тельце веретена; 6 ’?— внутриядерные хромосомные нити веретена; 7 ~ внелдерные цитоплазматические микротрубочки (полусхематично, по Beckett et я!.. 1974).

Вегетативное размножение. При вегетативном размножении в наиболее простом случае грибы размножаются отдельными фрагментами грибницы или отдельными клетками гифы, способными образовывать новые клетки, то есть давать начало новому мицелию. Наряду с этим вегетативное размножение может происходить путем почкования растущей гифы на отдельные клетки, почки могут образовываться на протяжении всей гифы или только на верхушечных гифах. Образуемые таким путем клетки называются оидиями, они свойственны различным грибам — Endomyces, некоторым Plectascales, многим гименом и цетам.

Другой способ вегетативного размножения — образование хламидоспор, клеток гиф, имеющих утолщение оболочки. Они обычно окрашены и содержат много запасных включений. Клетки, сходные с хламидоспорами, но менее днфференцированые, называются геммами. Вегетативным путем могут размножаться также более сложные структуры, представляющие видоизменения гифаль- ного роста и отличающиеся значительной степенью дифференциации гиф — мицелиальные тяжи и ризоморфы, склероции.

Бесполое размножение. При бесполом размножении образуются специализированные органы, содержащие дифференцированные спороносные клетки.

Органы бесполого размножения. По способу образования органы бесполого размножения бывают эндогенного и экзогенного происхождения. Эндогенные органы размножения обильно образуются внутри особых вместилищ (спорангиев) и называются спорами, экзогенные же образуются на концах более или менее дифференцированных отростков гиф — конидиеносцев и называются конидиями. Споры (спорангиоспоры) преимущественно образуются у низших грибов, только у отдельных их видов спорангии редуцированы в конидиеносцы. У некоторых представителей низших грибов спорангии содержат подвижные споры — зооспоры, которые образуются в зооспорангиях. Обычно спорангий отделяется от гифы перегородкой, зооспоры образуются в зооспорангии путем деления цитоплазмы. При этом образуются

Рис. 20

Строение спорангиев и ветвление спорангиеносцев у разных видов мукоровых грибов

а — столбик спорангия и споры Mucor adventicus; б — ветвление спорангиеносцев. столбик и споры М. corticola; в — столбик и споры М. plumbous; / — Actinomucor corymbosus; д — Circinella umbelluta; e — Thamnidiuni elegnns; ж — Clmotocladiuin brefeldii; з — Absidia corymbifora; и — A. Capillnta; it — Mortierelln polycephala: / — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — споры; к — М. Candelabrum v. minor: 1 — спорангиеносцы; 2 — спорангий; 3 — хламидоспоры; л — Piptoccphalis freseniona: 1 — спорангии; 2 — ветвление конилиеносца; 3 — хламидоспоры; м — ветвление спорангиеносцев: / — моноподиальное; 2 — симподиальное; 3 — дихотомическое.

одноядерные клетки без оболочки» со жгутиками. У зи* гомицетов, главным образом мукоральных грибов, спорангии четко отличаются от остальной части мицелия. Они образуются обычно на спорангиеносцах разной длины. Диаметр их больше диаметра гиф. У мукоральных грибов выражен положительный фототропизм (растут в направлении источника света), спорангии всегда образуются в воздушной среде обычно в виде разной величи-

ны и формы шарообразных вздутий на концах споран- гиеносцев, отделенных от них перегородкой. Оболочка спорангиев многих видов растворима в воде. Кроме типичных спорангиев с множеством спор, у некоторых видов образуются спорангии, содержащие ограниченное число спор (от 4 до 12). Их называют спорангиола- ми. Ветвление спорангиеносцев бывает моноподиальное, симподиальное, дихотомическое, мутовчатое. Споран- гиоспоры образуются путем деления цитоплазмы спорангия, но они имеют плотные оболочки и обычно многоядерные. При созревании спорангиев оболочка их разрывается, споры освобождаются и распространяются токами воздуха (рис. 20).

Экзогенное спороношение (конидиальное ). Конидиаль- ное спороношение свойственно главным образом дейте- ромицетам. Конидии образуются на конидиеносцах, представляющих у многих видов сложную морфологическую структуру, которая обеспечивает обильное конидиеобра- зование. Конидиеносцы бывают простые и сложные. У простых конидиеносцев конидии образуются на верхушке и боковых ответвлениях гиф.

Более сложные конидиеносцы характеризуются различным разветвлением или образованием головки (вздутия). На поверхности головки возникают стеригмы (про- фиалиды) и конидиегенные клетки — фиалиды. Конидии бывают в виде цепочек или одиночные. Конидиеносцы могут быть в виде кисточки с веточками первого и второго (иногда третьего) порядка, на которых образуется по нескольку стеригм (фиалид). На вершине стеригм образуются в цепочках конидии (рис. 21).

Образование конидий начинается с разрастания кончика конидиеносца, в результате чего образуется небольшое вздутие. Затем вздутие отделяется от конидиеносца поперечной перегородкой, образуемой путем выпячивания цитоплазмы. Отделенная поперечной перегородкой, конидия увеличивается в размерах, ее оболочка утолщается обычно в результате образования внутренних слоев, но связана еще некоторое время с конидиеносцами через центральное цитоплазматическое образование. Затем конидия отпадает. При образовании одиночных конидий на

Рис. 21

Строение органов конидиального размножения у грибов класса Дейтеромицетов

а — спорянгиеносная гифа и цепочки конидий Monilia sitophila; б — конидиеносец и конидии Fusidium viride; в — конидиеносцы и конидии Botrytis cineren; г — Monopodium uredopsis; 0 — Verticillium lateritiunr, c — Scopulnriopsis brcvicaulis; ж — Trichotheciutn noseuni; .* — Helmintosporium graminum; и — коремии, конидие- носец и конидии Sporocybe berlesiana; м — спороложе, конидиеносцы и конидии Collctotrichum grnniibicola; к — конидии Alternaria taltcrnatn; л — Phonta betae (разрез через пикнилу. конидии, вышедшие через ее устьице).

этом процесс заканчивается, но у большинства грибов на верхушечной клетке конидиеносца вслед за образовавшейся первой конидией образуется вторая, третья и т. д. (рис. 22).

Различают два способа образования конидий в цепочках: акропетальныи и базипетальный. При акропеталь- ном способе первая конидия, отделенная от конидиеносца поперечной перегородкой, образует на вершине или сбоку одной из клеток вырост типа почки. Из почки образуется вторая конидия, на вершине которой образуется третья, и т. д. При этом способе наиболее старой является нижняя конидия, наиболее молодая — верхняя. При базипе- тальном способе, наоборот, образовавшаяся первая конидия не отпадает и под ней конидиеносцем образуется вторая, под второй — третья и так далее, то есть самая молодая конидия — нижняя, самая старая — верхняя. Часто конидии при помощи цитоплазматических тяжи ков, образуемых через поры на их концах, связаны в цепочку. Цепочки конидий бывают компактные, собранные в колонку, нерасиадающиеся, или рыхлые, и легко распадающиеся

Рис. 22

Изображение конидиеносцев и конидии в сканирующем электронном микроскопе

а — Aspergillus fumigatis; б —A. flavus; в. г — выход конидий через разрыв анекса фиал илы; д — образование цепочек конидий A. flavus; е — типичные плотные пучки фиалил и конидий A. fumigatus.

на отдельные конидии. Базипетальный способ образования конидий более распространен, чем акропетальный. При более сложном строении, например у видов Asper- gillius, конидиеносец состоит из головки, стеригм, фиа- лид, на которых образуются цепочки конидий. Так же, как на веточках у пенициллов, на головке конидиеносца асиергиллов могут образовываться стеригмы (профиали- ды), на которых возникают фиалиды — конидиеобразующие клетки, благодаря чему увеличивается интенсивность образования конидий. Например, на одной головке может образоваться свыше 10 000 конидий.

У многих грибов известны также такие тины органов бесполого спороношения, как коремии, спородохии, пи- онноты и пикниды.

Коремии — это пучок тесно сплетенных, частично склеенных слизью или сросшихся простых или слабо разветвленных конидиеносцев, каждый из которых на верхушке образует конидии. Коремии образуются видами родов Stysanus, Graphium и др. Они составляют отдельную группу класса дейтеромицетов — коремиаль- ных грибов. Коремии известны у некоторых видов пенициллов и других грибов. Строение их разное: у одних видов конидии образуются на верхушке коремия в виде ложной головки, у других — на протяжении всего сплетения гиф или в верхней части.

Спородохии — это скопление коротких конидиеносцев, часто разветвленных. Они возникают одновременно на про- зо- или плектенхиматическом сплетении мицелия. Нередко спородохии окружены стерильными верхушечными гифами (ресничками). Обильно образуемые в спородохиях одно- или многоклеточные конидии покрыты слизью. Морфология конидий, образуемых в спородохиях, более однотипна в отличие от конидий тех же видов грибов, образуемых в мицелии. Например, у многих видов фузариев макроконидии, образуемые в спородохиях, обычно однотипны, а у образуемых на простых конидиеносцах, в мицелии они более разнообразны по форме и размерам.

Пионноты — сплошной слой спородохий на поверхности мицелия. Здесь также обычно образуются однотипные конидии, покрытые слизью.

ПикниОы — представляют плодовое тело круглой или бутылкоподобной формы, оболочка которых состоит из прозо- или плектенхиматического сплетения гиф, окрашенная в темные, светлые тона или неокрашенная. Внутри пикнид обычно у основания тесное скопление коротких простых или разветвленных конидиеносцев. Пикни- ды имеют узкое отверстие наверху. Отпадающие зрелые конидии (пикноспоры или стилоспоры), обычно покрытые слизью, через отверстие выходят наружу. Пикниды бывают одиночные, иногда по нескольку образуются в одной строме, по форме — округлые, грушевидно удлиненные, приплюснутые. Пикнидиальное спороношение характерно для значительного числа родов дейтеромице- тов, например Phoma, Septoria.

Эндогенные конидии у немногих родов грибов, например Thielavia, Endoconidiophora, образуются внутри прямых неветвящихся конидиеносцев путем деления цитоплазматического содержимого на отдельные клетки, обособленные внутренним слоем оболочки. По мере обособления они выталкиваются из конидиеносной гифы, как из чехла. Наружная оболочка гифы не принимает участия в образовании оболочки этих конидий.

Бесполое размножение, особенно экзогенное, отличается разнообразием морфологии конидий и способами их образования.

Эволюция органов бесполого размножения от более простого строения конидиеносного или спорангиеносного аппарата к более сложному направлена на увеличение числа спор. Так, в одном конидиеносце пенициллов образуется несколько тысяч конидий, которые способны при благоприятных условиях сразу же прорастать и вновь обильно спороносить.

Бесполое размножение играет важную роль в распространении грибов в природе, заселении ими поражаемых субстратов и является одной из отличительных особенностей этой группы организмов.

У гифомицетальных грибов обнаружено не только большое разнообразие морфологии конидий, но также способов их образования. Установлены такие основные типы конидиегенеза:

  • 1. Бластоспоры — образуются по типу почек или вытолкнутых концов гифы в акропетальных цепочках, тип Cladosporium, Bispora, Septonema.
  • 2. Радуласпоры — возникают на маленьких выступах, которые развиваются на поверхности гифы в спороносном конце, тип Arthrobotrys, Botrytis, Ramularia.
  • 3. Алейспоры — возникают на концах гиф или как боковые выпячивания, которые затем отделяются от гифы перегородкой. Они имеют обычно плоское основание, окруженное тонкой оболочкой.
  • 4. Фиалоспоры — образуются в нестрогой базипеталь- ной последовательности из отверстий фиалид, собранных в ложные головки или образующих цепочки, тип Aspergillius, Penicillium.
  • 5. Пороспоры — имеют толстую оболочку. Они бывают одиночные или образуют мутовки. Пороспоры развиваются через мелкие простые или многочисленные поры в оболочке спороносцев и образуют акропетальные цепочки через мелкие или боковые поры, тип Helmintosporium, Altenaria, Curvularia.
  • 6. Артроспоры — образуются путем отделения перегородкой простой или разветвленной гифы, которая распадается на отдельные споры. Они могут образовываться экзогенно и эндогенно (внутри гифы). Тип первого способа Geotrichum candidum.

Половое размножение. Споры полового размножения нередко представляют собой только ?покоящиеся» формы в цикле развития гриба, то есть выполняют функцию сохранения вида.

Половой процесс у грибов разнообразен. Типичный половой процесс — это слияние двух клеток — гамет и их клеточных ядер. Образовавшиеся ядра называют популяционными. Они имеют двойное число хромосом (диплоидны). В определенный период развития диплоидное ядро делится (редукционное деление), и снова восстанавливается прежнее число хромосом (гаплоидны). В цикле развития многих грибов, которым свойственен половой процесс, гаплоидная и диплоидная фазы последовательно чередуются: от копуляции до редукции — диплоидная; от редукции до новой копуляции — гаплоидная (рис. 23).

Рис. 23

Типы полового процесса у грибов

При половом размножении клетки (гаметы) из двух гиф срастаются и образуется новая клетка (зигота). В зиготе ядра сливаются. Последующее редукционное деление восстанавливает число хромосом в каждой клетке, равное числу хромосом в гамете. Зиготы могут образовываться из гиф одного таллома (гомоталлические) или из двух различных талломов (гетероталлические)у часто их отмечают как «плюс* и «минус*.

Для грибов характерно явление гетерокариозиса. Ге- терокариозис — наличие в соматической клетке генетически неоднородных ядер, гетерокарионов, образующихся при мутации генетически однородных клеток (гомокарионов) или миграцией ядер при анастомозах. Гетерокариозис обусловливает большую изменчивость грибов.

У грибов распространен так называемый парасексу- альный процесс, который характеризуется образованием гетерокариона при делении гаплоидных ядер, затем митотическим скрещиванием и образованием диплоидных гетерокарионов. Этот процесс присущ некоторым дейте- ромицетам и другим грибам.

Органы полового размножения у грибов разнообразны. У низших грибов в результате оплодотворения образуется спора, как правило, проходящая определенную стадию покоя. Половой процесс может происходить путем копуляции одинаковых подвижных клеток или благодаря контакту двух вегетативных клеток и слияния их содержимого (гологамия). У некоторых оомицетов половой процесс варьирует от наиболее простого слияния двух подвижных гамет различной величины (анизогамия) до в различной степени морфологически выраженного оплодотворения подвижным сперматозооном клетки яйца (оогамия). У многих оомицетов мужские клетки представляют собой многоядерный антеридий (неподвижный). Женские клетки — оогонии — орган, который имеет несколько одноядерных яйцеклеток в одной оболочке, оплодотворяемых путем внедрения отростков антеридия через оболочку, или одну яйцеклетку. У отдельных оомицетов при наличии нескольких клеток в оогонии оплодотворяется только одна центральная клетка. У зигомицетов половой процесс — зигогамия — состоит из слияния, как правило, многоядерных клеток — гаметангиев. Эти клетки образуются обычно на концах коротких ответвлений мицелия, называемых популяционными гифами. У большинства зигомицетов клетки одинаковы, но некоторые различаются размерами. Образующиеся клетки (зигоспоры) содержат оплодотворенное диплоидное ядро, которое при прорастании зигоспо-

Рис. 24

Кариогамия и мейоз Rhizopus stolonifera

а — плазмогамия; б — кариогамия; в — диплоидные и гаплоидные ядра я зигоспоре; / — дегенерация всех ядер, кроме одного диплоидного; 0 — первое мейотическое деление; г - второе мейотическое деление; ж — дегенерация всех, кроме одного из четырех ядер; и — миотичеекпе деления гаплоидных ядер; « — зрелым мейоспо- рангпй (по Olive. 1965).

ры делится редукционным путем, образуя гаплоидный мицелий (рис. 24, 25).

Рио. 25

Цикл развития у Rhizopus stolonifera

Таким образом, у низших грибов в результате оплодотворения образуется зигота (покоящаяся спора Л при прорастании которой происходит деление ее популяционного диплоидного ядра. При этом восстанавливается гаплоидное число хромосом в ядре. Весь дальнейший цикл развития — гаплоидная фаза.

1 — мицелии двух рапных половых знаков; 2 — слияние клеток двух мицелиев; 3. 4 — начало формировании зиготы; 5 — зигота; 6 — прорастание зиготы ландышевым спорангием; 7 - -спора; Н — прорастание споры; 9 мицелий; 10 — спорангий; // — спорангноснора; 12 — ирораста нио спораигиоспоры (по Мир чинк, 1976).

Половой процесс у типичных сумчатых грибов характеризуется оплодотворением дифференцированной женской половой клетки (архикарпа) мужской половой клеткой (антеридием). При этом сначала сливаются цитоплазмы (цитогамия), а ядра, сближаясь друг с другом, но не сливаясь, образуют так называемый дикарион. Из оплодотворенной таким образом женской клетки вырастают так называемые аскогенные гифы, в которые переходят и сближенные пары ядер (дикариоиы). Ядра несколько раз раздельно делятся и сливаются (кариогамия) в развивающейся сумке, затем сразу же происходит редукционное деление. При этом образуется 4-8 сумкоспор с гаплоидными ядрами.

У многих сумчатых грибов отмечаются значительные отклонения от этого типичного способа полового процесса. Так, у отдельных представителей порядка Protascales клетки могут совсем не сливаться, и сумка у них образуется партенокарпическим путем (например, у видов Endomyces, многих дрожжей, в том числе Saccharomyces cerevisiae).

У отдельных представителей сумчатых грибов аско- генные гифы и дикарионы могут образовываться без оплодотворения, путем перехода ядер из соседних женских клеток, вегетативных гиф или в результате спаривания ядер в многоядерном аскогоне. У некоторых сумчатых грибов отсутствуют архикарпий и антеридий, сумки образуются путем попарно сливающихся одноядерных клеток. Половой процесс у разных по уровню организации представителей сумчатых грибов разнообразен, он может происходить следующими путями: копуляцией простых гаметангиев (Eremascus) или слабо морфологически дифференцированных (Dipoascus); копуляцией четко дифференцированных мужских и женских половых органов — аскогониев и антеридиев; при отсутствии антеридия — путем слияния ядер клеток (спермациев), образуемых в пикнидоподобных структурах (спермагониях).

Диплоидные и гаплоидные стадии у сумчатых грибов чередуются в такой последовательности: цито- или плазмогамия (слияние половых клеток) — дикарион — разрастание половых органов — развитие аскогенных гиф — деление дикарионов — образование сумки — кариогамия — сразу редукционное деление — гаплоидный мицелий. Чередование гаплоидных и диплоидных фаз происходит так: от аскоспор до плазмогамии — гаплоидная; от плазмогамии до кариогамии в сумке — диплоидная или дикариофит. В цикле развития преобладает гаплоидная фаза, весь мицелий и плодовые тела имеют гаплоидный мицелий, кроме аскогенных гиф и сумок, состоящих из диплоидного мицелия (рис. 26).

Рис. 26

Поведение ядра и развитие сумки у высших аскомицетов

а. О — образование крючка и образование дикарио- на; в — кариогамия; г — синапсис; д — диплотен; е — анафаза к ж — анафаза II; з — анафаза III; и — разграничение сумкоспор; й — восьмиспоровые сумки (по Olive, 1965).

Половой процесс у высших базидиальных грибов, со- матогамия, характеризуется тем, что оплодотворение клетки происходит в результате:

  • 1) апогамического соединения ядер клеток в дикарион;
  • 2) образования дикариона путем соединения двух гаплоидных вегетативных клеток;
  • 3) образования дикариона в результате деления ядра в одной клетке.

Во всех случаях клетки, имеющие дикарион, разрастаются в сложный дикариофитный мицелий, образующий сложного строения плодовые тела (шляпочные грибы) и преобладающий в цикле развития гриба. Базидии образуются в особых плодовых телах из мицелия или на нем непосредственно. При их образовании происходит кариогамия дикариона, то есть слияние ядер и последующее его редукционное деление, чаще всего на четыре ядра, давая начало для образования четырех базидий, образующих базидиоспоры. Прорастающие базидиоспо- ры образуют гаплоидный мицелий часто из одноядерных или вторично многоядерных клеток, которые вновь могут образовывать дикарион и начинать фазу дикарио- фитного мицелия.

Таким образом, в отличие от низших и сумчатых грибов, в жизненном цикле высших базидиальных грибов преобладает фаза дикариофитного мицелия, являющаяся своеобразным отклонением от типичного диплоидного мицелия. При этом базидиоспоры образуются экзогенно, на отростках базидий. Прорастающая базидиоспора образует первичный мицелий с одноядерными клетками. Из первичного мицелия развивается дикариофитный мицелий, образуемый чаще всего в результате образования пряжек и анастомозов, то есть слияния боковой клетки с лежащей ниже перегородки клеткой гифы, соединяющих отдельные клетки и способствующих переходу их цитоплазмы, ядер и образованию дикарионов. При этом ядра могут также неоднократно делиться до образования дикарионов.

При этом фазы чередуются так: от базидиоспоры до первых дикарионов — гаплоидная, от первых дикарионов через весь мицелий и плодовое тело до базидий —

Рис. 27

Поведение ядра,

развитие базидий и базидиоспор аутобазидиомицетов

а — конъюгатпвныо митозы, связанные с образованием перетяжек; б — молодая двухкядерная бпзидия; в — ранняя стадия деления ядра; г — ранний диплотен; д, е — мейотическис деления; ж — базидия с четырьмя гаплоидными ядрами; з — бпзидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами (по Olive, 1965).

Рис. 28

Цикл развития шляпочного базидиального гриба

1 — базндиоспоры; 2 -- гаплоидный мицелий; 3 — дикариофнтный мицелий; 4 — плодовое тело из дикарио- фнтного мицелия; 5 — базидия с бази- диоспорами (по Гарибовой, 1976).

диплоидная в виде дикариофита. В цикле развития преобладает диплоидная фаза (рис. 27, 28).

Дейтеромицеты размножаются бесполым путем. Однако выделение у многих их видов гетерокарионов, диплоидных форм парасексуалыюго процесса показывает возможность различных генетических изменений их ядер- ного аппарата, являющихся одной из причин их широкой изменчивости в природе и при культивировании.

В цикле развития грибов характерно чередование диплоидной и гаплоидной стадий, удельное значение которых для различных представителей разных классов неодинаково. Цикл развития (или, как называют, жизненный цикл) у грибов включает стадии чередования гаплоидных и диплоидных фаз от прорастания споры до вновь образованной такой же споры.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>