Полная версия

Главная arrow География arrow ВЕТЕРИНАРНАЯ МИКОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ И ИХ ИДЕНТИФИКАЦИЯ

В основе естественной классификации растений и животных лежат два принципа: филогенетический — выясняющий пути развития организма в определенных условиях, степень родства, различий, взаимосвязи организмов, значимости признаков для таксонов различного уровня и т. д., и онтогенетический — выясняющий особенности развития организма, общность и отличия от других. Эти два направления взаимосвязаны и взаимодополняемы.

Грибы как отдельное царство, как микобиоты, представляют многочисленную дискретную группу организмов и отдельную от царства растений и животных филогенетическую ветвь. Грибам присущи признаки животного царства — гетеротрофный тип обмена по углероду, наличие гликогена, резервного субстрата клеток, хитина в оболочках, образование и накопление мочевины, и признаки растительного царства — верхушечный «апикальный» рост, клеточная полярность, наличие и строение клеточной оболочки, наличие поперечных перегородок в гифах. Происхождение и связь отделов и классов грибов рассматривается неоднотипно: из водорослей возникли многие представители низших грибов; представители миксомицетов по происхождению ближе стоят к простейшим животным разного уровня развития.

Классификация грибов основывается на всестороннем познании их особенностей: генетических, циклов развития, онтогенеза, морфологии, тонкого строения, физиолого-биохимических и др.

Изучение разных групп грибов, их биологии, циклов развития, особенностей морфологического строения и размножения, экологии способствовало уточнению систематического положения отдельных таксономических групп, установлению их филогенетической связи с другими. Это послужило поводом для внесения многих уточнений как в общую классификацию грибов и родственных им организмов, так и в систематику отдельных классов и таксонов более низкого ранга.

Грибы относятся к древнейшим формам организмов. Считают, что современные классы грибов возникли в процессе эволюции из разных низших организмов, то есть имеют полифилетическое происхождение.

Считают, что две основные и независимые ветви эволюции четко отличаются друг от друга строением жгутикового аппарата и составом клеточной оболочки — «наличием целлюлозы у двужгутиковых», были исходными для современных классов, условно называемых низшими грибами, хитридиевыми и сапролегниевыми. Слизевики или миксомицеты филогенетически связаны с низшими саркодовыми.

Процесс эволюции хитридиевых грибов связан с усложнением структуры жгутикового аппарата, характера полового процесса (гологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия), строения вегетативного тела, способом открытия спорангиев и других признаков.

Сапролегниевые, характеризующиеся наличием двух жгутиков (одного перистого, направленного вперед, другого — бичевидного, направленного назад) и целлюлозы в составе клеточных оболочек, филогенетически связывают их с разножгутиковыми водорослями, утратившими способность к образованию хлорофилла. Эволюционное развитие шло в направлении приспособления к паразитизму (упрощение строения вегетативного тела), водному и наземному образу жизни (изменение спороносного аппарата от зооспорангиев к конидиеносцам).

Зигомицеты представляют, по-видимому, самостоятельную ветвь эволюции и филогенетически связаны с безжгутиковыми низшими грибами — сапролегниевыми. Эволюция происходила в направлении усложнения полового процесса и органов бесполого размножения.

Переход от несептированного мицелия к септирован- ному связан с возникновением класса сумчатых грибов. Эволюция сумчатых грибов шла многообразными путями в направлении усложнения органов размножения: строения сумок от примитивных с недифференцированной оболочкой до сумок с многослойной оболочкой, полярных, способствующих активному разбрасыванию спор; усложнения строения плодовых тел, полового процесса и органов бесполого размножения, адаптации к существованию в наземных условиях и активному распространению спор.

Происхождение базидиальных грибов одни исследователи связывают с сумчатыми, большинство же микологов считают, что эти две ветви эволюции возникли параллельно из зигомицетов. Эволюционное развитие базидиомицетов шло в направлении усложнения типов развития, адаптации к паразитизму в тканях растений, способов образования органов рамножения, образования плодовых тел (открытых и закрытых), защиты гимени- ального слоя, возникновения путей рассеивания бази- диоспор, усложнения гименофора (образование ячеек, зубцов, трубок и т. д.), поднятия его над поверхностью земли до возникновения высокодифференцированных плодовых тел шляпочных грибов.

К представителям класса дейтеромицетов относят формы, характеризующиеся развитым септированным мицелием, утратившие половой процесс или являющиеся стадиями развития видов классов сумчатых, реже ба- зидиальных грибов. Здесь процесс эволюции шел в направлении усложнения бесполого спороносного аппарата, обеспечивающего увеличение численности конидий и защиту от воздействия неблагоприятных условий.

Непрерывно пополняющиеся сведения о различных грибах являются основой для внесения изменений в представления о их филогении и классификацию.

Согласно современным представлениям, грибы (Fungi) делят на два отдела: 1. Слизевики, или Миксомицеты (Myxomyceta), вегетативное тело которых представлено голой плазменной массой с многочисленными ядрам:*, или плотным скоплением амеб. 2. Настоящие грибы fEumyceta), вегетативное тело абсолютного большинства которых представлено в виде сплетения гиф, образующих мицелий. Они представлены семью классами:

  • 1. Класс ХитриОиеные ( Chytridmmycetesj. Мицелий отсутствует или слабо развит, зооспоры и гаметы одножгутиковые, подвижные, половой процесс — изо-, гете- ро- и оогамия.
  • 2. Класс Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развит, обычно несептирован, зооспоры с двумя жгутиками (гладким и перистым), половой процесс — оогамия, в результате которого возникает ооспора.
  • 3. Класс Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий хорошо развит, обычно без перегородок. Бесполое размножение неподвижными спорангиоспорами, редко конидиями. Половой процесс — зигогамия.
  • 4. Класс Трихомицеты (Trichomycetes). Мицелий у большинства неразветвленный, в оболочках содержится целлюлоза. При половом процессе — слияние двух протопластов и ядер одной гифы или разных — образуется толстостенная покоящаяся зигота. Бесполое размножение — макро- и микроспорангиоспорами. Обитатели кишок водных или наземных членистоногих. Систематическое положение неясно.
  • 5. Класс Аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий у преобладающего большинства представителей хорошо развит, с перегородками. Половой процесс — гаметангиога- мия, в результате которого образуются сумки с сумкоспо- рами. Бесполое размножение экзогенное — конидиями.
  • 6. Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий хорошо развит, сеитирован. Половой процесс — сомато- гамия, в результате образуются базидии, на которых возникают базидиоспоры.
  • 7. Класс Дейтеромицеты ( Deuteromycetes). Мицелий хорошо развит, бесполое размножение конидиями; типичный половой процесс неизвестен, распространен гете- рокариозис, у отдельных видов парасексуальный цикл.

В настоящее время в связи с признанием за грибами статуса самостоятельного царства живых организмов многими авторами пересматриваются подходы и классификационные схемы. Пересмотр рангов таксонов касается, главным образом, высшего уровня — перевода классов в подотделы (филы), порядков в подклассы и т. д. и в меньшей степени изменений статуса на уровне родов, видов. В последних случаях это возникает при монографической обработке таксонов данного уровня.

Систематическую принадлежность гриба определяют прежде всего на основе комплекса характерных морфологических, культуральных признаков, а также особенностей биологии, циклов развития, цитологических и биохимических свойств.

Последовательно устанавливают принадлежность гриба к классу (подклассу), порядку (подпорядку), семейству, роду, виду, в пределах вида — разновидность, форму (расу) или тип (если он известен). В зависимости от численности и разнообразия число порядков в классе неодинаково у представителей разных классов грибов, так же как и число семейств в порядке и число видов в роде. Описаны порядки, содержащие одно семейство, семейства — один род, и роды грибов, содержащие один вид. Соответственно этому такие таксоны называют монотипными в отличие от многотипных, представленных большим числом порядков, семейств, видов в каждом из таксонов.

Для класса характерно окончание -cetes, например, Zygomycetes, для порядка -ales, например, Mucorales, для семейства -асеае, например, Mucoraceae. Название видов приводят по биноминальной номенклатуре, например, Fusarium moniliforme, разновидности — триноминальной, например, Fusarium moniliforme var. lactis.

Названия всех таксонов грибов приводятся обязательно на латинском языке и национальном (русском, украинском, английском и т. д.).

Культуральные признаки включают морфологию колоний гриба при культивировании на определенных средах или росте при поражении различных субстратов. К элементам морфологии колонии относятся ее размер, форма, ширина и строение края и центра, интенсивность роста, характер поверхности (гладкая, войлочная, бархатистая, паутинистая, хлопьевидная), цвет колонии, мицелия, репродуктивных органов, окраска обратной стороны колонии и среды. Отмечают наличие видоизмененных мицелиальных структур, склероциев, тяжей, наличие и характер образования репродуктивных органов.

Морфологическими признаками являются особенности микроскопического и тонкого строения мицелия, особенно репродуктивных органов, цитохимические признаки (например, включения липидов), локализация и специальные методы окрашивания отдельных клеточных структур и ферментов, особенности тонкого строения клеточной оболочки, наличие и характеристика ядра (ядер) и других клеточных структур.

Для фикомицетов наиболее характерны следующие элементы морфологии репродуктивных органов: строение (наличие и характер оболочки и придатков), расположение, одиночные или в группах, антиридиев и оогониев, число гамет в них. Для мукоральных, энтомофторовых характерно строение спорангиеносцев, спорангиев и форм спорангиеспор.

Для сумчатых грибов характерны морфологические признаки, относящиеся к форме сумок, — окраска, характер клеточной оболочки (наличие шипов, бородавок, шероховатостей, гладкие с продольными выступами), число перегородок, наличие придатков (ресничек).

Представители класса базидиомицетов с их сложной морфологической дифференциацией в пределах класса включают сложный комплекс признаков для определения видов. Например, у высших шляпочных грибов это морфология всех элементов плодового тела, форма, размеры базидиоспор; у представителей головневых, ржавчинных наряду с морфологией базидиоспор имеет значение морфология хламидоспор, а также циклы развития и специализация.

У дейтеромпцетов наиболее существенными морфологическими признаками являются строение конидие- носцев, форма конидий и способ их образования. К элементам морфологии конидиеносцев относится прежде всего их степень дифференциации от мицелия. При этом различают мало или почти не дифференцированные кони- диеносцы и четко обособленные от мицелия. У последних различают простое (моноподиальное), симподиальное или дихотомическое разветвление, их размеры, окраску, характер оболочки, форму верхней клетки конидий, наличие фиалид и стеригм, расположение конидиеносцев (одиночные, собранные в коремии, образующие сплошной слой, пионноты, или в споровместилищах-пикнидах).

Наиболее существенными элементами являются способ их образования (артроспоры, бластоспоры, фиалоспоры) и расположение. Форма конидий, наличие придатков в их клетках, характер и число перегородок и оболочки, размер, цвет при микроскопии и в массе также относятся к числу характерных морфологических признаков, используемых при идентификации дейтеромицетов.

Систематическое положение гриба определяют пользуясь специальными пособиями-определителями, в которых с различной полнотой (монографии) или более кратко, в зависимости от предназначения, приводятся ключи для определения и описание грибов разных таксонов (порядков, семейств, родов, видов, разновидностей).

Диагноз вида включает его родовое название и фамилию автора, впервые его описавшего, полную характеристику отличительных диагностических признаков, но которым данный вид отличается от других, и амплитуду их изменчивости. В ключах для определения классов, порядков, семейств, родов приводятся основные отличительные признаки.

Описание новых видов (родов, семейств, порядков, классов) или изменение их таксономического положения проводится по мере изучения грибов, накопления новых дополнительных данных для сравнительной оценки с ранее установленными и осуществляется исходя из правил и положений Международного кодекса но ботанической номенклатуре, утверждаемого периодически на международных конгрессах. При этом возможны изменения прежнего, систематического, положения гриба, вида, рода, и т. д., установления сходства с другими.

Для правильного определения систематического положения гриба необходимо строгое соблюдение уже известных, разработанных на основе обобщения имеющихся о нем знаний, стандартных условий, которые различны в зависимости от биологических особенностей изучаемого гриба. К их числу относится контроль чистоты культуры для культивируемых грибов или соблюдение правил сбора материала, гербарного или фиксированного, например для шляпочных грибов. Необходимо соблюдать условия культивирования на принятых диагностических средах (элективных или природных), оптимальных для типичного образования репродуктивных органов, определенной температуры, освещения.

При микроскопическом изучении признаков необходимо соблюдать правила приготовления препаратов, способы их окраски, правила измерения размеров отдельных элементов морфологии гриба.

Наряду с морфолого-культуральными и биологическими признаками, являющимися основными в систематике грибов и при идентификации их, они все более дополняются новыми данными об особенностях морфогенеза, тонкого строения, наличия видоспецифических метаболитов и процессов, которые позволяют более полно характеризовать отдельные виды грибов и их отличительные признаки от других.

По характеру действия грибов на организм животных (включая пгиц, рыб, насекомых и т. д.), их можно также условно разделить на следующие группы: патогенные, токсикогенные и аллергенные. Проявление этих свойств в первую очередь определяется физиологией гриба, а также состоянием организма, на котором обитает этот гриб, и другими сопутствующими факторами. Известно также, что один и тот же вид гриба, например Aspergillius flavus и др., может проявлять патогенность, токсикогеиность и аллергенность как но отдельным свойствам, так и в сочетании между ними.

Поэтому патологии у животных, вызываемые микроскопическими грибами, могут быть самыми различными.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>