Полная версия

Главная arrow История arrow ИСТОРИЧЕСКИЙ МЕТОД В БИОЛОГИИ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Изменчивость разнообразит органические формы; наследственность закрепляет эти изменения и, накопляя их, усложняет строение организмов. Ни та, ни другая, ни в отдельности, ни в сочетании не могут вызвать их усовершенствования, т. е. увеличения их приспособленности к жизненным условиям, гармонии между ними и средой, а в этом-то и заключается загадка, представляемая организмами в отличие от тел неорганизованных. Ответ на эту загадку даёт учение об естественном отборе.

Естественный отбор — одна из трёх основ дарвинизма, как единственного, выдерживающего критику, современного эволюционного учения. Положив основание статической стороне эволюционного учения тщательным критическим сопоставлением положительных данных описательной биологии (классификации, сравнительной анатомии, учения о метаморфозе, эмбриологии) с точки зрения того, что немецкие учёные теперь предпочитают назвать учением о происхождении (Abstam- mungslehre), — Дарвин перешёл к динамической стороне учения, к разысканию исторического процесса, который объяснил бы тот строй органического мира, который наблюдается в настоящем и доступном нам прошлом. В первоначальном наброске своей теории, относящемся к 1842 г. (но открытом только в 1896 г. и напечатанном в 1909 г. под заглавием «The foundations of the Origin of spesies[1]), он так и выражается: «Мы должны видеть в каждом сложном механизме, в каждом инстинкте результат исторического суммирования полезных приспособлений, делающих его подобным произведениям искусства». Раскрытие этого исторического процесса представляло три логических этапа.

Во-первых, Дарвин останавливается на вопросе, каким образом совершается достоверно нам известный исторический процесс совершенствования органических форм. «Я вскоре убедился, что ключом, объясняющим успех человека в получении полезных растений и животных, является отбор», говорит он в своей автобиографии.

Второй наиболее существенный этап, заключавшийся в следующем вопросе: «как применить отбор к организмам в их естественном состоянии, для меня долго оставался тайной». Открытию этого аналогического искусственному отбору естественного процесса способствовало два соображения: во-первых, что участие человека в образовании улучшенных пород пе всегда являлось сознательным по отношению к получающемуся результату и в таком случае он оказывался таким же слепым орудием, как всякий другой фактор природы; а во- вторых, самый процесс отбора, даже в наиболее совершенной форме, осуществляется и непрямым путём отбора экземпляров, удовлетворяющих намеченной цели, а обратным путём устранения; уничтожения неудовлетворительных экземпляров. Любопытно, что именно в этой форме устранения — ёНтта- tion — процесс эволюции органических форм представился почти одновременно (1836) и другому великому мыслителю, О. Конту. Это сходство идей Дарвина и Конта было в первый раз обнаружено в 1864 г. (Тимирязевым). Дарвину оно осталось неизвестным, и только недавно стало высказываться (т. е. выражение элиминация) в английской и немецкой литературе (Plate). Но Дарвин имел несомненное преимущество перед Контом, потому что он указал на ближайший, роковым образом действующий механизм этой элиминации. Если в простейшей форме усовершенствование, отбор человеком осуществляется путём уничтожения менее совершенных форм, то, спрашивал себя Дарвин, что же заменяет этот принцип в природе, и сам сообщает, что определённый ответ на этот вопрос представился ему через пятнадцать месяцев после того, как он начал записывать свои мысли в записной книжке (1837), т. е. в октябре 1838 г. Толчком к тому было чтение книги Мальтуса «О населении». Идея Мальтуса о стремлении человека к перенаселению была, в свою очередь, заимствована у Франклина, обратившего внимание на громадные размеры, в которых размножаются животные и растения. Любопытно, что чтение той же книги Мальтуса (ровно через двадцать лет позже Дарвина) породило сходный строй мыслей и в голове Уоллеса. Иллюстрируем этот факт перенаселения одной цифрой. Растение, которое производит 100 семян в год (и это далеко не крупная цифра), через десять лет дало бы 1000 000 000 000 000 000 растений, а этому числу уже не достало бы места на земном шаре. Этот факт постоянного стремления организмов к перенаселению, по основной идее Дарвина, ведёт к уничтожению (элиминации Конта) менее приспособленных или, другими словами, к прогрессивному приспособлению выживающих существ, в результате является совершенство органических существ, составлявшее загадку, которую теологи и философы пытались разрешить при помощи своих креационистских и телеологических гипотез *.

Третьим из упомянутых выше трёх логических этапов в развитии учения об естественном отборе являлось разъяснение факта, поражавшего всех мыслителей, останавливавшихся на вопросе о единстве происхождения организмов, — факта разграничения всего органического мира на замкнутые, разобщённые между собою резкими перерывами, отдельные группы, получившие название видов, родов, семейств и т. д.** Эта сторо-

* В статье «Отбор естественный» (энциклопедический словарь Граната, изд. 7-е, т. 30, стр. 723) текст дополнен следующей вставкой:

«Следует заметить, что в своём первоначальном изложении 1844 года (Foundations) Дарвин вовсе не прибегал к тому метафорическому выражению «борьба за существование», которое в руках его врагов послужило главным оружием для возбуждения предубеждений против всего его учения. Выражение это собственно принадлежит Уоллесу; для изложения учения Дарвина оно не представляется необходимым, как это было доказано двадцать пять лет тому назад (Тимирязевым). Воздержимся от него и вдесь». Ред.

•?В статье «Отбор естественный» (энциклопедический словарь Граната, изд. 7-е, т. 30, стр. 724 и 725) к этому месту текста имеется следующее дополнение;

«Если все организмы связаны между собою единством происхождения (как об этом свидетельствует общее впечатление, выносимое из сопоставления фактов классификации, метаморфоза, сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии), то органический мир должен был бы, наоборот, представлять одно слитное, неразрывное целое. Это резкое противоречие, эта непримиримая антиномия не была разрешена никем до Дарвина, как и после него. Беспомощно останавливался перед ним он сам, пока не нашёл разрешения, логически вытекавшего из того же начала — отбора. Сам Дарвин придавал этому открытию большое значение, припоминая, где и когда (именно, в карете на пути из Доуна) эта плодотворная мысль пришла ему в голову. В силу естественного отбора получается более шансов на сохранение существ, обладающих какими-нибудь свойствами, обеспечивающими их существование при данных условиях. К числу таких свойств должна быть отнесена известная степень отличия от ближайших существ, избавляющая его от конкуренции с ними, обеспечивающая, так сказать, свободное место для нового пришельца. Мысль об этом снова подали ему данные, доставляемые искусственным отбором. Как только какая-нибудь форма начинает разнообразиться, наибольшим па учения уже рассмотрена нами выше (глава VI), не будем к ней возвращаться. Так как, с другой стороны, основные посылки, от которых отправляется это учение, — изменчивость, наследственность и перенаселение — являются повсеместно

успехом отличаются то видоизменения, которые обладают данным признаком в наиболее выраженной форме (например, возовая и скаковая лошадь), а средняя форма, от которой они произошли, а равно и формы, промежуточные между наиболее резко расходящимися, начинают исчезать. Это же положение подтверждается и цифрами для естественного отбора. С данного участка эемли можно собрать более сена, если он будет эанят смесью различных растений, чем если он будет занят каким-нибудь одним из них. Следовательно, известная диференциация, известная степень различия уже будет полезной, определит успех тех форм, которые наиболее отличаются и от своих родителей и между собою. Дарвин назвал это началом расхождения признаков (divergence of characters) и пояснил следующей схемой.

Схема, поясняющая дарвиново начало расхождения признаков. [2]

Рис. 15.

наблюдаемыми, неоспоримыми фактами, то и неизбежный вывод из них — естественный отбор — является логически неотразимым из них выводом, и прав Шпитцер, автор одного из наиболее основательных научно-философских сочинений о дарвинизме, заключающий свою книгу словами: «Едва ли существует что-либо достовернее, чем естественный отбор. Его существование так же несомненно, как чередование дня и ночи, как смена времён года; он является необходимым логическим выводом из наблюдаемого общего течения природы».

Но против этого дедуктивного доказательства действительности естественного отбора, являющегося только сокращённым выражением для обозначения совместного существования трёх наблюдаемых явлений природы, до самого недавнего времени (зоолог Вильсон в 1915 г.) продолжают предъявлять следующее возражение. Всё это верно, говорят, по, тем не менее, учение о естественном отборе является только логическим выводом; это теория, философия, а не непосредственно наблюдаемый факт. Но ведь никто не видал, чтобы луна падала на землю или неслась по прямой линии в пространстве, а однако мы признаём её наблюдаемое вращение вокруг земли результатом этих двух отдельно не наблюдаемых движений. В обратном порядке мы наблюдаем в отдельности явления изменчивости и явления перенаселения и признаём, что их результатом необходимо является отбор, т. е. та приспособленность организмов, которая наблюдается во всём органическом мире. Но сверх того на это общее возражение можно дать два прямых ответа непосредственно из области относящихся сюда явлений. Первый ответ был общего характера, второй же указывает, что возражающие просто плохо осведомлены о фактической стороне дела, повторяя возражение, уже фактически устарелое. Первый ответ заключается в том, что делаемое дарвинизму общее философское возражение относится к форме изложения Дарвина, а не к содержанию его учения. Он начал с изучения явлений искусственного отбора, а от него перешёл к его аналогу — естественному отбору, к этому его вынуждал господствовавший предрассудок о существовании будто бы различия между искусственными и естественными органическими формами, предрассудок, опиравшийся на догматическое утверждение Линнея, но ни на чём не основанный. Для современного натуралиста этого различия не существует, и он может сначала установить основы фактических посылок естественного отбора изменчивости и перенаселения — и затем перейти к бесчисленным примерам результатов существенно сходного с ним в основных условиях отбора искусственного, которые отличаются от опытов фактической проверки начал отбора только тем, что производившие их практики не имели этой теоретической дели в виду. Особенно убедительными с такой точки зрения окажутся такие опыты, как опыты Бербанка, производившиеся в условиях, наиболее сходных с естественным отбором, т. е. отрицательным путём истребления (elimination Конта) неудовлетворительных форм, к тому же и по размерам приближавшегося к размерам истребления, совершающегося в природе на основании закона перенаселения.

Но и в более узком своём смысле возражение, будто учение о естественном отборе является только теоретической дедукцией, не подтверждённой ещё непосредственным опытом, не выдерживает критики, как происходящее от недостаточного знакомства с фактами, которыми уже обладает современная наука. Как верно указал на это Пирсон, всякая статистика смертности или долговечности, которая показывает зависимость их от какого- нибудь свойства организма, является доказательством верности теории Дарвина, т. е. показывает, что свойство это представляется материалом для естественного отбора, хотя бы причина его полезности и не была понятна, а тем более, если она понятна. Вот один особенно простой и наглядный пример отбора защитной окраски, недавно исследованный итальянским энтомологом Чезнола. Он наблюдал, что две разновидности богомолки (Mantis religiosa), насекомого, подобного кузнечику, — зелёная и бурая — встречаются преимущественно—первая в зеленой, вторая в побуревшей, выжженной траве, и проделал такой опыт: 45 зелёных и 65 бурых были привязаны шелковинками к растениям и в течение 17 дней были предоставлены своей судьбе на зелёной и. бурой поверхности луга. Все привязанные к растениям той же окраски остались целы п невредимы, менаду тем как двадцать пять зелёных на бурой поверхности погибли до последнего через одиннадцать дней, а из 45 бурых на зелёной траве уцелело всего десять.

Опыт этот наглядно показывает, как действует естественный отбор в этом простом случае приспособления. По всей вероятности, мы можем объяснить себе в этом случае и самый механизм приспособления. Исследования П. Подъяпольского показывают, что зелёная окраска кузнечиков и других насекомых зависит от присутствия в них хлорофилла, как известно, под влиянием света принимающего бурую окраску. Таким образом тот же свет, который вызывает побурение лугов, способствует и приспособлению насекомых к изменяющейся окраске обитаемой ими среды.

Второй несомненный во всех своих подробностях тщательного биометрического изучения пример естественного отбора принадлежит талантливому, к сожалению, рано потерянному наукой, английскому зоологу проф. Уэльдопу. Вот вкратце содержание этого опыта. В Плимутской бухте был построен новый мол, защищавший её от сильного морского прибоя. Вместо с этим стали подмечаться изменения у некоторых представителей морской фауны этой бухты. Внимание Уэльдона обратил на себя один вид краба. Оказалось, что у него из года в год изменялась форма лобной части панцыря, вследствие чего суживалась щель, через которую вода проникает в жабры. Это изменение было крайне ничтожно и могло быть подмечено только тщательными измерениями—обстоятельство особенно интересное, так как благодаря ему эти опыты устраняют ходячее возражение против естественного отбора, — будто отбираться не могут первые ничтожные изменения; они не могут быть предметом отбора, не обладая тем, что немецкие учёные называют Selectionswert, т. е. селекционной ценностью. Параллельно с этим изменением строения краба наблюдалось, что заграждение бухты сопровождалось помутнением воды от ила, вносимого впадающими в бухту речками. Уэльдон задался мыслью, не представляет ли это сужение щели приспособления для отцеживания ила, вследствие чего те крабы, которые им обладают, отбираются, а те, которые им не обладают, погибают. Для проверки своей мысли он предпринял ряд опытов в аквариумах с чистой и мутной водой. Оказалось, что в мутной воде смертность всегда была более высокая, а исследование погибших и переживавших показало, что выживали, т. е. отбирались именно те, которые обладали более узкой щелью. Наконец, исследование жабер показало, что у погибших они действительно были более загрязнены илом, чем у выживших. Это мастерское сочетание статистико-биометрического наблюдения с прямым опытом является блестящим образцом того, как должно производиться исследование, доказывающее наличность процесса естественного отбора именно в тех случаях, в которых они наиболее отрицаемы, именно в применении к ничтожным изменениям строения.

Третьим и наиболее тщательно, со всех сторон обработанным примером образования новой формы путём естественного отбора мы обязаны русскому ботанику, проф. II. В. Цингеру. На этот раз речь идёт не о незначительном изменении растительной формы, а о несомненном происхождении путём естественного отбора повых видов растения и притом не сочинённых ad hoc [3] каким-нибудь автором, как пресловутые petites espcces Жордана или энотеры Де-Фриза, которых авторитетные ботаники не признают за виды, а несомненно давно установленных и принятых ботаниками видов. В книге, посвященной этому исследованию, более 300 страниц с множеством иллюстраций; остановимся на самом выдающемся случае и, понятно, в самых кратких чертах. Это одно из так называемых льняных растений (plan- tae linicolae) — рыжик (Camellina linicola), давно обращающая на себя внимание, засоряющая льняные посевы сорная трава из семейства крестоцветных. Уже самое название, указывающее на её местонахождение, делает очевидным её появление на площадях, подвергавшихся человеческой культуре. Самые тщательные исследования убедили автора, что нигде, помимо льняных посевов, оно и не существует. Это исключительное местонахождение на культурных площадях доказывает историческое и, как показывает а^тор, сравнительно недавнее историческое происхождение этого вида, делающее несомненным, что именно в этой обстановке он возник и вне её не может существовать. Тщательное сравнительное изучение ближайших видов приводит автора к заключению, что изученный вид мог произойти из одного из них путём превращения в направлении от так называемых «сухолюбов» (ксерофилов) в растения «влаголюбивые» (гигрофилы), способные существовать лишь в условиях достаточной влаяшости и затенения соседними растениями, т. е. именно в тех условиях, которые представляют площади, занятые под лён, чем и объясняется тот факт, что, возникнув в этой благоприятной для него среде, он не может расселяться обратно за её пределы, где продолжают существовать растения — его предки. Здесь возникает вопрос, почему же, как же этот новый вид проник и продолжает занимать эту благоприятную культурную площадь, продолжающую оставаться недоступной для его уцелевших предков? Ответ очень прост: он вступил в борьбу с человеком и победил, перехитрил его. Понятно, это только метафорическое выражение, так же как и самое выражение «естественный отбор». Человек, ограждая свои посевы льна от вторжения сорных трав, придумал разные сортировки и отборные машины, которые, пропуская через свои сетки мелкие семена сорных растений, отбирают сравнительно крупные семена льна. Только те представители рыжика, которые стали производить более крупные семена, обманули расчёты человека и проникли вместе с семенами льна на запретную площадь, где под влиянием благоприятных условий с течением времени выработался новый вид Camellina linicola, вся организация которого отражает на себе влияние новой завоёванной им среды и делает невозможным возврат его в среду старых «сухолюбов», из которой он выбрался в новую более благоприятную обстановку, не для него подготовленную человеком. Смешивать этот случай с искусственным отбором, как это делают некоторые ботаники, немыслимо, так как отбор совершается именно наперекор человеку, деятельность которого является таким же слепым фактором по отношению к полученному результату, как любой другой фактор природы. В этом исследовании проф. Цингера мы имеем первый несомненный пример появления в заведомо историческую эпоху повой действительно видовой формы вследствие естественного отбора одного определённого полезного свойства, именно величины семян.

Но исследование это замечательно ещё в другом, весьма важном, отношении. До самого недавнего времени (Бэтсон 1914 г., Вильсон 1915 г.) встречаются ещё такого рода возражения против учения о естественном отборе. Положим, говорят, оно объясняет происхождение признаков полезных, но ведь не все видовые признаки полезны; значит, это только теория происхождения приспособления, а не видов. На это Дарвин и дарвинисты отвечают очень просто: где пет вопроса, — нет и надобности в ответе. Та пли иная форма организма сама по себе не представляется вопросом, так же как и форма кристалла. Никогда не возникало вопроса, для чего служат кристаллу рёбра и углы. Вопрос возникает только тогда, когда обнаруживается служебное значение органов, например, цветов или листьев; тогда возникает и вопрос, каким образом случилось, что эти органы в таком совершенстве соответствуют своему отправлению, и единственным ответом на этот один общий, но в бесконечных вариациях повторяемый природой вопрос является учение Дарвина. Вопрос же, в силу каких условий, под влиянием каких физических факторов происходят изменения, подхватываемые и закрепляемые отбором, равно как и уничтожаемые им, вопрос совсем иного порядка, о нём будет речь ниже. Но если учение Дарвина не касается по существу строений или вообще особенностей организации безразличных или бесполезных, то оно указывает на ещё одно свойство организмов, названное Дарвином соотношением, сог- relalion, которое может объяснять факт одновременного присутствия в видовых формах известных, полезных и неизменно сопровождающих их, повидимому, безразличных или бесполезпых признаков. В силу этого начала соотношения, эти признаки паходятся в какой-то (по большей части ближе не разъяснённой) органической связи и передаются вместе — полезные, потому что они полезны, а бесполезные, потому что связаны с полезными. Такой тщательно изученный пример соотношения проф. Цингеру и удалось найти у Camellina linicola и не только установить факт связи, но обнаружить его причинную зависимость. Все видовые признаки этого растения находятся во вполне понятном соотношении с основным полезным его признаком — величиной семян. «Выражаясь языком математиков, мы можем сказать, что по существу главной переменной в нашем ряде видов является величина семени, величина же цветков и стручков, их число, относительные размеры их частей, густота кистей, длина и размеры цветоножек, число семян в стручке суть функции этой переменной>, — так формулирует автор свой основной вывод. Наконец, ему удалось показать, что условием образования больших семян и всех сопровождающих их свойств является именно более влажная и затенённая среда. Таким образом, проф. Цингеру удалось во всех подробностях изучить процесс образования новых видов путём естественного отбора и объяснить его во всех его подробностях. Действие естественного отбора не редко уподобляли действию сита пли решета. В исследовании проф. Цингера это словесное уподобление превратилось в действительный естественно-исторический факт.

Приведённых трёх примеров достаточно, чтобы показать полную несостоятельность возражения, будто учение о естественном отборе только философская теория, дедуктивный вывод, а не научно обоснованный факт. Оно является неотразимым дедуктивным выводом из трёх несомненных и неизменно присутствующих фактов — изменчивости, наследственности и перенаселения. Оно подтверждается бесчисленными фактами искусственного отбора, ничем не отличающимися от естественного отбора, особенно в тех случаях, когда процесс сводится к тому же, чем он является в природе, т. е. к элиминации неудовлетворительных особей, т. е. их уничтожению в больших размерах (как у Бербанка). Оно обнаруживается, накопец, непосредственно в природе, как в приведённых трёх примерах, устраняющих к тому же побочные возражения: будто первоначальные стадии отбора (incipient stages) не обладают необходимою для того ценностью (Selectionswert); и будто не доказано получение путём естественного отбора новых видовых признаков, не обладающих полезными качествами.

Дарвин не останавливался на подобных частных случаях применения естественного отбора, но зато он показал, как он применяется к разъяснению целых обширных категорий факта.

Этому была посвящена его деятельность после появления «Происхождения видов». Остановимся на нескольких примерах и посмотрим, как дополняет их современная наука, следуя в намеченном им направлении. Изучение цветочных органов приводит к заключению, что у очень многих растений существуют различные, иногда очень сложные, приспособления, определяющие, вместо самоопыления, перекрёстное опыление между различными особями посредством перенесения пыльцы ветром, водою или насекомыми (Шпренгель). Но эти факты были почти забыты, когда Дарвин напомнил о них, подкрепив их новыми тщательными наблюдениями и опытами над орхидными, над так называемыми ди- и триморфными цветами и т. д. С точки зрения естественного отбора появление таких, сложных форм, притом представляющих в самых разнообразных группах растительного царства приспособление к достижению одного и того же результата, не может быть объяснено иначе, как допущением, что результат этот полезен. Дарвин предпринял экспериментальное исследование^ котором доказал, чтоперекрёстное оплодотворение действительно даёт начало более могучему и плодовитому потомству — вывод, который и до настоящего времени недостаточно оценён исследователями в области наследственности (например, Бэтсон и мендельянцы не заметили, что эти явления отражаются и на некоторых опытах Менделя, именно тех, которые они цитируют, и делают их неубедительными). Таким образом получается ключ к объяснению самого факта распространенности этих приспособлений. Раз они полезны, они являются материалом для отбора.

Вторым примером Дарвину послужили насекомоядные растения. Факт улавливания насекомых растениями был известен ещё в XVIII столетии, но ещё в 60-х годах XIX века выдающиеся ботаники (Дюшартр) отказывались допустить, что это действительно процесс питания, — это казалось им слишком чудесным, т. е. порождением телеологического склада мышления наблюдателей. Для Дарвина, наоборот, такие сложные приспособления между представителями различных царств были мыслимы именно как результат отбора, по тогда они возможны только под условием их полезности как процесса питания. Снова целым рядом точных наблюдений и опытов он проверяет известные факты, дополняет их многочисленными и ещё более ценными новыми и снова создаёт целую новую теорию питания растений на счёт животных — теорию, между прочим, давшую толчок для создания новой главы физиологии растений — о протеолитических ферментах.

Третьим примером послужили ему вьющиеся растения; здесь само собою было очевидно, что они исторического происхождения, т. е. могли появиться, когда уже существовали другие растения, к которым они приспособлялись. Польза была также сама собой очевидна. Пользуясь готовой поддержкой других растений, они могли развить большую поверхность листьев, этих главных органов питания, при сравнительно малой затрате строительного материала на свои тонкие квёлые стебли. Загадочным на этот раз представляется факт, что эта сложная способность образовать вьющиеся стебли встречается в многочисленных и притом разрозненных группах растений. Значит, она возникала в течение всей истории растительного мира не раз и совершенно независимо. Это невольно наводило на мысль, не присуще ли растениям вообще и стеблям в особенности то круговое поникание (circumnatation), которое он нашёл у вьющихся растений, в их способности расти не отвесно, а по винтовой линии, охватывая своими кольцами стволы других растений. Предположение это он доказал в целом томе исследований. обнаруживших присутствие * едва заметной форме того вращения вершины растущих органов, которое так наглядно обнаруживается у органов вьющихся.

На этих трёх примерах Дарвин показал, в каком направлении должны быть предприняты исследования для подтверждения верности его учения о происхождении организмов путём естественного отбора. Прежде всего нужно раскрывать значение, т. е. пользу данной особенности строения или отправления, как это сделано во всех трёх приведённых случаях. Этому данному им направлению соответствует целый новый отдел биологической науки, для которого Геккель предложил название экологии. Проще было бы назвать его экономикой, экономикой растений, экономикой животных, и во всяком случае совершенно неуместно называть его биологией, как это делают нередко, особенно разные популяризаторы.

Второе направление, которому дало толчок учение об естественном отборе, это — раскрытие тех промежуточных шагов, тех степеней приближения к совершенству,через которые проходит организм, направляемый естественным отбором. Это направление выразилось в том необычном оживлении и развитии, которое обнаруживалось в области сравнительной анатомии и особенно эмбриологии в первые десятилетия после появления «Происхождения видов», особенно в том направлении, которое получило название теории рекапитуляции, или биогенетического закона. Соответственно с изменением основного взгляда изменилась или усложнилась самая задача этих отделов биологии. С одной стороны, так как естественный отбор не предполагает абсолютного совершенства получаемых результатов, то приобретает интерес и указание на некоторые недостатки, несовершенства организмов, чему соответствует также новый отдел науки, названный Геккелем дистелеология, — обстоятельство, которое необходимо напомнить ввиду беззастенчивого обвинения Дарвина и дарвинистов в каком-то Панлоссовском оптимизме (как ото позволил себе недавно Бэтсон.) С другой стороны, является стремление показать, что и промежуточные ступени в процессе совершенствования, обнаруживаемые сравнительной анатомией и эмбриологией, обладают относительной полезностью, оправдывающей предположение, что они могли быть предметом отбора. Образец такого трактования фактов уже много лет тому назад дал английский эмбриолог Маршаль в применении к одному очень сложному случаю — к глазу моллюсков. Он показал на этом примере, что различные стадии эмбриологического развития глаза головоногих моллюсков не только соответствуют окончательной форме этого органа у различных представителей класса моллюсков, но что в то же время каждая такая ступень соответствует новой степени физиологического совершенствования и, следовательно, имеет известную селекционную ценность. Вот как талантливый молодой учёный осуществил эту задачу уже четверть века тому назад. «Если история развития должна быть рассматриваема как сокращённое повторение истории предков, тогда различные её стадии должны быть возможными в действительности, эта история должна быть возможной, т. е. все ступени этой исторической лестницы должны быть практически осуществляемы. Естественный отбор объясняет совершенство строения сложного органа путём приобретения организмом ряда промежуточных ступеней, каждая из которых представляет в сравнении с предшествующей известные преимущества, достаточные для сообщения ему некоторых шансов в борьбе за существование. Мало того, чтобы последняя стадия была совершеннее первой, каждая промежуточная должна быть существенным успехом на этом пути. Хорошим примером эмбриологического ряда форм, удовлетворяющего этому требованию, может служить развитие глаза у высших головоногих моллюсков. Первой стадией является немного вдавленный участок слегка изменённой кожи. Вокруг этого места эпидерма образует слегка возвышающуюся окраину. Разрастаясь, эта окраина образует ямочку, так что первоначально изменившийся участок уже оказывается на дне этой ямочки, сообщающейся небольшим отверстием с внешней средой. Отверстие всё более и более суживается, так что ямочка превращается в замкнутую полость. В момент полного смыкания отверстия образуется каплевидный отросток прозрачной кутикулы, вдающейся в полость глаза. Последующим наложением таких же прозрачных концентрических слоёв образуется шаровидная линза глаза, и его развитие заканчивается гистологической диференцировкой на внутренней стенке пузыря, превращающей её в сетчатку. Параллельно с этим образующиеся кожные складки вокруг глаза дают начало ирису и векам».

«Каждая стадия в этой истории развития представляет физиологическую ступень в усовершенствовании органа и каждая из них сверх того соответствует окончательной ступени развития глаза у какого-нибудь моллюска. Самая ранняя стадия этого развития, когда глаз представляет вдавленную и слегка изменённую поверхность кожи, соответствует простейшему глазу у Solen. На той стадии, когда глаз представляет ямочку с широким отверстием, он сохранился у Patella. Это уже значительное усовершенствование, так как погружённые в ямочку чувствующие клеточки более защищены от случайных повреждений. Уменьшение отверстия на следующей стадии, с виду незначительное изменение, в действительности представляет громадный шаг вперёд. До этой поры глаз различал только свет и тьму: образование изображения было невозможно. Теперь, благодаря малости отверстия и пигментации стенок ямочки, получается уже изображение, хотя и туманное (вспомним pin-hole camera — фотографические камеры с простым отверстием в бумаге, сделанным булавкой, вместо линзы). Этот тип глаза встречается в Nautilus. Затягивание отверстия прозрачной плёнкой, не изменяя существенно оптических свойств глаза, ограждает его от проникновения в полость посторонних тел. Образованием линзы через наложение новых слоёв прозрачной кутикулы, представляющим следующую и очень существенную ступень усовершенствования, достигается большая ясность и яркость изображения. Таким глаз сохраняется у брюхоногих. Наконец, образование ириса и век служит для лучшей защиты глаза и представляет большое усовершенствование в сравнении с неуклюжим приспособлением для этой цели у слизняков».

Полезность приспособления, служащая ключом для объяснения его образования путём естественного отбора, породила, как сказано выше, экологию, а самый факт, что она осуществляется историческим процессом постепенного усовершенствования, объясняет, почему это совершенство даже в лучшем случае не бывает абсолютным, а только бесконечно к нему приближается, как это видно из истории развития глаза, представленной Маршалем, а также из часто приводимого изречения Гельмгольтца, что даже глаз человека, этот самый совершенный из органов, представляет некоторые несовершенства, если к нему отнестись со всей строгостью, с которой оцениваются лучшие оптические приборы. Отсюда является понятным, что рядом с изумительными приспособлениями встречаются и недостатки, особенно в области атрофирующихся, вырождающихся органов, примером чего может служить орган, так часто заставляющий о себе говорить, — отросток слепой кишки, вызывающий болезнь аппендицит. Это, во всяком случае, исключение из общего правила об основной приспособленности организмов к условиям их существования и составляет предмет дистелеологии, о чём, как мы указали ранее, противники Дарвина умышленно забывают, утверждая, будто эти факты несовместимы с естественным отбором.

Другие противники Дарвина с американским геологом Коопом во главе полагают, что нашли что-то новое в заявлении, что естественный отбор сам по себе ничего не создаёт, следовательно, не создаёт и совершенства, т. е. приспособленности организмов. Но эту истину Дарвин высказал на первых же страницах своей книги и в течение всей своей жизни высказывал всё в более и более решительной форме. Создаёт материал для отбора изменчивость организмов, а орудием к тому служит действие среды. В письме к Гёксли он высказывает эту мысль даже с совершенно необычной для англичан энергичностью: «Кой чорт изменяет формы, если это не внешние условия»? Всё последующее развитие науки было подтверждением верности его воззрения, и ответом на него снова явилось развитие целого нового направления в науке — экспериментальной морфологии.

Поясним это на нескольких примерах. Лежащее в основе приспособления цветов к перекрёстному опылению насекомыми превращение формы цветка из лучистой, в симметрическую (как, например, у орхидных, губоцветных и других) вызывается первоначально действием силы тяжести. Мысль эта была в первый раз высказана Спенсером на основании сравнительных наблюдений (у цветов с прямо стоячей или поникшей цветоножкой или в кистях у конечных и боковых цветов), позднее экспериментально подтверждена Фехтингом. Образование вьющихся стеблей и лежащие в основе его явления круговой нутации находятся в зависимости также от действия силы тяжести, как это показал Баранецкий. Эти и подобные им явления зависимости формы и строения растений от внешних факторов (тяжести, света, влажности, сухости и т. д.) легли в основу новой главы физиологии растений (позднее и животных), получившей название экспериментальной морфологии, и ещё другой новой отрасли ботаники — физиологической географии растений.

Но одно изучение физических причин, вызывающих изменение органических форм, в свою очередь не даёт ключа к объяснению их приспособленности (как это пытались утверждать Кооп, Генсло, Варминг и др.). Обстоятельное доказательство несостоятельности этой теории так называемого «прямого или самоприспособления» (direkte Anpassung) дал в своей книге Детто.

Таким образом изучение процесса «естественного отбора» распадается на три последовательные задачи, которым соответствует целый ряд вновь возникших научных дисциплин: сначала устанавливается полезность данного органа или отправления, чему соответствует экология, или экономика (растений или животных). Затем выслеживается ряд промежуточных форм, приведших к развитию сравнительной анатомии и эмбриологии на физиологической основе, и, наконец, раскрываются те физические процессы, которые определяют возникновение этих окончательных и связующих форм, — экспериментальная морфология и физиологическая география растений и животных.

Это оживление почти всех отделов биологии и возникновение совершенно новых служит лучшей мерой значения этой «рабочей гипотезы». Гипотеза, победно отразившая полувековые яростные нападки, гипотеза, исполнившая предъявленные ей самые придирчивые требования, гипотеза, открывавшая новое необъятное поле для исследования, гипотеза, изменившая коренным образом весь склад биологического знания, переместив его из области описательной в область объяснительную, из сферы наблюдения в сферу опыта, гипотеза, отразившаяся на самых отдалённых областях человеческой мысли, — такая гипотеза, конечпо, прошла все искусы и вступила в окончательную фазу прочно установленной научной теории. Эта теория даёт общий ключ к пониманию основной особенности всех организмов — их приспособленности к условиям существования, их гармонии с окружающим миром. Она объясняет происхождение органического мира не просто только историческим процессом, как это было бы достаточно для запросов морфологии, но историческим процессом, несущим определённый характер движения от менее совершенного к более совершенному, т. е. прогресса. Таким образом, эта теория вполне разрешает обе задачи, поставленные нами в первых двух лекциях.

  • [1] <»Оововы происхождения видов». Ред.
  • [2] Сродство разрозненных групп (обнаруживаемое классификациейи эмбриологией). II. Связующее эти разрозненные группы родословное дерево (обнаруживаемое палеонтологией). Таким образом, открытие в природе исторического процесса естественного отбора одновременно разрешило обе задачи, которых не разрешаетни одно из эволюционных учений, появившихся до или после Дар'вина». Ред.
  • [3] для данного случая. Ред.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>