Полная версия

Главная arrow Медицина arrow Анатомия и возрастная физиология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

1.3. Органно-тканевый уровень организации жизни

В ходе развития живых организмов клетки приобрели различия, зафиксированные в строении специфичных белковых молекул. Эти различия лежат в основе формирования различных тканей, состоящих из сходных по строению и функциям клеток и связанного с ними межклеточного вещества. Ткани образуют органы – структуры, состоящие из определенных тканей и приспособленные в выполнению конкретных функций в организме. У животных, в том числе у человека, органы объединяются в системы органов (дыхательная, нервная, сердечно-сосудистая и пр.). Подобная специализация повышает возможности организма, но требует сложной координации процессов формирования различных тканей и органов.

Существуют четыре группы тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Для нервной, мышечной и железистой тканей характерны способность клеток воспринимать раздражение (раздражимость) и отвечать на изменение внешней среды реакцией возбуждения (возбудимость). Мышечная ткань, кроме того, обладает сократимостью – способностью клеток отвечать сокращением на раздражение.

Эпителиальная ткань состоит из клеток эпителия и представляет собой пласты, покрывающие внутренние и внешние поверхности организма и его органов.

Основной функцией эпителия является защита соответствующих органов от механических повреждений вторжения инфекции. При интенсивном внешнем воздействии клетки эпителия размножаются с большой скоростью, эпителий уплотняется или ороговевает. Кроме того, эпителий способен всасывать разные вещества с поверхности, выделять вещества (функция секреции и экскреции), воспринимать внешние раздражения.

Эпителиальные клетки соединены специальным цементирующим веществом, включающим гиалуроновую кислоту. Снабжение кислородом и питательными веществами эпителиальной ткани происходит путем диффузии, так как эпителий не имеет кровеносных сосудов. Через нервные окончания, расположенные в эпителии, поступает информация о внешних воздействиях.

Типы эпителия

Кубический эпителий состоит из клеток, имеющих в поперечном разрезе кубическую форму (рис. 1.8). Это наименее специализированный тип эпителия, выстилающий протоки желез и выполняющий секреторную функцию в них.

Кубический эпителий

Рис. 1.8. Кубический эпителий

Плоский эпителий состоит из тонких и уплощенных клеток, плотно соединенных между собой (рис. 1.9). Через них осуществляется диффузия разных веществ в альвеолах легких, стенках капилляров и др.

Плоский эпителий

Рис. 1.9. Плоский эпителий

Цилиндрический эпителий состоит из высоких узких клеток и выстилает желудок и кишечник (рис. 1.10). Поверхность этих клеток имеет ворсинки, которые увеличивают всасывающую поверхность. Между цилиндрическими клетками расположены бокаловидные клетки, выделяющие слизь и защищающие таким образом эти органы от самопереваривания, помогающие продвижению пищи по пищеварительному тракту. Иногда бокаловидные секреторные клетки эпителия образуют многоклеточную железу (рис. 1.11) – экзокринную, выделяющую секрет на поверхность эпителия, или эндокринную (железы внутренней секреции, не связанные с эпителием, выделяют секрет в кровеносное русло).

Цилиндрический эпителий

Рис. 1.10. Цилиндрический эпителий

Формирование экзокринных и эндокринных желез

Рис 1.11. Формирование экзокринных и эндокринных желез

Мерцательный эпителий похож на цилиндрический, но имеет на своей поверхности многочисленные реснички (рис. 1.12). Он расположен в дыхательных путях, яйцеводах, внутримозговых полостях и каналах.

Мерцательный эпителий

Рис. 1.12. Мерцательный эпителий

Истинный многослойный эпителий состоит из внутреннего слоя кубических клеток и наружного – плоских клеток, называемых чешуйками (рис. 1.13). Он образует защитную ткань, достаточно толстую, чтобы препятствовать механическому повреждению органов или проникновению в них каких-либо веществ. Чешуйки могут оставаться живыми (например, в пищеводе, протоках желез) или ороговеть, превратившись в кератин (наружная поверхность кожи, слизистая щек, влагалище). Клетки многослойного эпителия переходного типа (мочевой пузырь, мочеточник) способны растягиваться. Псевдомпогослойный эпителий имеет один слой клеток, прикрепленных к базальной мембране, но некоторые из клеток не доходят до поверхности (рис. 1.14). Этот тип эпителия выстилает дыхательные и мочевые пути, входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей носа.

Многослойный эпителий

Рис. 1.13. Многослойный эпителий

Псевдомногослойный эпителий

Рис. 1.14. Псевдомногослойный эпителий

Соединительная ткань является опорной тканью и составляет "среду обитания" для клеток других тканей организма, из нее состоит скелет, она соединяет между собой разные ткани и органы, окружает и защищает от повреждения внутренние органы (рис. 1.15).

Различные виды соединительной ткани

Рис. 1.15. Различные виды соединительной ткани

Слева направо: рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, хрящ, кость, кровь

Рыхлая соединительная ткань состоит из полупрозрачного полужидкого матрикса из переплетенных волокон эластина и коллагена, обеспечивающих прочность и упругость соединительной ткани, в котором разбросаны клетки разных типов:

  • тучные клетки (окружают кровеносные сосуды, вырабатывают матрикс, продуцируют биологически активные вещества);
  • фибропласты (продуцируют соединительнотканные волокна, могут мигрировать в места поражения тканей);
  • макрофаги (гистоциты) (участвуют в иммунной защите: могут мигрировать и поглощать болезнетворные микроорганизмы);
  • плазматические клетки (участвуют в иммунной защите);
  • хроматофоры (содержат пигмент меланин, обеспечивают цвет глаз, кожи);
  • жировые клетки (накапливают жиры как энергетический запас организма);
  • мезенхимные клетки (недифференцированные клетки, способные при необходимости превращаться в клетки какого-либо типа).

Плотная соединительная ткань состоит из волокон, она служит для формирования плотных защитных и связывающих структур органов. Выделяют белую плотную соединительную ткань, которая состоит из собранных в параллельные пучки прочных и гибких коллагеновых волокон (сухожилия, связки, роговица глаза, надкостница), и желтую, образованную беспорядочным переплетением желтых эластичных волокон (связки, стенки сосудов, легкие).

Жировая ткань состоит преимущественно из жировых клеток, в которых содержится центральная жировая капля, а ядро и цитоплазма смещены к мембране. В этой ткани накапливаются энергетические запасы организма в виде жиров; кроме того, она согревает и защищает органы, вокруг которых расположена.

Скелетные ткани образуют хрящи и кости. Хрящ состоит из клеток (хондробластов), окруженных упругим веществом (хондрином), снаружи он покрыт плотной надхрящницей, в которой происходит образование новых хрящевых клеток. Хрящ входит в структуру кости, особенно много его в зонах роста кости в детском возрасте, он покрывает суставные поверхности, образует межпозвоночные диски, ушную раковину, каркас глотки и гортани.

Кости образуют скелет – опору и защиту организма позвоночных животных. Костные клетки (остеоциты) погружены в твердое вещество, составляющее каркас кости и состоящее преимущественно из неорганических соединений (70%), с высоким содержанием кальция и фосфора. Остеоциты расположены внутри лакун, к которым подходят кровеносные сосуды, обеспечивающие питание костных клеток (рис. 1.16).

Поперечный разрез плотной костной ткани

Рис. 1.16. Поперечный разрез плотной костной ткани

Выделяют также миелоидную ткань, расположенную внутри костей (так называемый костный мозг), которая отвечает за выработку клеток крови, лимфоидную ткань, расположенную в лимфатических узлах и участвующую в иммунной защите организма, жидкую соединительную ткань – кровь и лимфу, межклеточное вещество которых имеет жидкую консистенцию. Подробная характеристика этих тканей приведена в разделе "Кровообращение".

Мышечная ткань представлена сократительными волокнами. Ее масса зависит от двигательной активности организма и может составлять до 40% массы тела (рис. 1.17).

Продольные срезы поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышцы

Рис. 1.17. Продольные срезы поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышцы

Поперечно-полосатые (скелетные) мышцы обеспечивают произвольные движения органов опорно-двигательной системы, их специфической способностью является способность сокращаться. Клетки поперечно-полосатых мышц очень длинные, имеют много ядер и связаны между собой соединительной тканью, через сосуды которой происходит обильное кровоснабжение мышцы.

Гладкие мышцы формируют стенки внутренних органов, для них характерны относительно медленные ритмичные сокращения, их активность не зависит от произвольных усилий человека, а регулируется вегетативной нервной системой. Клетки гладких мышц имеют одно ядро, веретенообразную форму и собраны в пучки или слои. Они также способны сокращаться, однако с меньшей силой, чем клетки поперечно-полосатых мышц.

Особое строение имеют клетки сердечной мышцы: они разветвляются на концах и соединяются между собой при помощи поверхностных отростков – вставочных дисков, содержат несколько ядер и большое количество крупных митохондрий. Такое строение позволяет сердечным клеткам обеспечивать непрерывное ритмичное сердцебиение.

Нервная ткань включает нейроны (собственно нервные клетки), клетки нейроглии и рецепторные клетки, способные преобразовывать внешние раздражители в сигналы, которые затем передаются нервным клеткам.

Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы, его важные способности – формирование нервного импульса, его проведение и передача на клетки рабочих органов, а также выделение биологически активных веществ. Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков – одного аксона, по которому импульсы идут от тела клетки к другим нейронам или рабочим органам, и нескольких дендритов, по которым импульсы поступают к нейрону (рис. 1.18). Количество дендритов может варьироваться от 1 до 1000. Соединения нейронов между собой имеют определенное строение: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Типичная структура нейрона

Рис. 1.18. Типичная структура нейрона

Тело нейрона колеблется в размерах от 4 до 150 мкм, форма может быть сферической, звездчатой, пирамидной, грушевидной, веретеновидной, неправильной и т.д., длина нейрона вместе с отростками может превышать у человека 1 м. Как и всякая клетка, нейрон содержит органоиды, но для нейрона характерно наличие большого количества рибосом, обеспечивающих высокий уровень энергетического обмена, активный синтез белка и РНК, и нейрофибрилл – тончайших волокон, пронизывающих тело клетки во всех направлениях и продолжающихся в отростках. Информация, поступившая в нейрон, обрабатывается посредством сложных нейрохимических перестроек белковых молекул в нейрофибриллах.

Аксоны и дендриты имеют сходное строение: осевой цилиндр, состоящий из оболочки (аксолеммы) и расположенной под ней аксоплазмы, содержащей нейрофибриллы и большое количество митохондрий. Аксон – отросток, но которому возбуждение передается от тела нервной клетки, его длина у человека составляет от 0,5 мкм до 1 м и более, а диаметр колеблется от сотых долей мкм до 10 мкм. В месте отхождения аксона от тела расположен аксонный холмик – место генерации возбуждения нейрона, или триггерная зона. По мере отдаления от тела аксон суживается и ветвится, нервные окончания аксона получили название терминалей, посредством которых аксон может создавать до 10 тыс. контактов. Большинство аксонов покрыты миелиновой оболочкой, образованной клетками нейроглии (см. Нейроглия): шванновские клетки (леммоциты) в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе. Миелиновая оболочка представляет собой множество слоев клеточной мембраны глиальной клетки, которая многократно оборачивает аксон. Через правильные промежутки длиной 0,5–2 мм в миелиновой оболочке расположены промежутки (перехваты Ранвъё), которые имеют ширину 1–2 мкм. Миелиновая оболочка выполняет функцию изоляции нервного волокна, повышая скорость проведения импульса в 5–10 раз по сравнению с немиелинизированными волокнами. Кроме того, миелин выполняет питающую, защитную и структурную функцию, образуя верхнюю оболочку нервного волокна {неврилемму). Миелин приблизительно на 70–75% состоит из липидов (фосфолипидов, холестерола, галактолипидов), на 25–30% – из белков, содержит также гликопротсиды и гликолипиды. Из-за белого цвета миелина проводящие пути мозга получили название белого вещества.

Совокупность всех дендритов, обеспечивающую поступление возбуждения к телу нейрона, называют дендритным деревом нейрона. Расположенные на дендритах боковые отростки (шипики) увеличивают их поверхность и являются местами расположения контактов с другими нейронами. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, их длина обычно не превышает 300 мкм (хотя длина некоторых дендритов может достигать 1 м и более), а диаметр его составляет около 5 мкм.

По строению различают следующие виды нейронов (рис. 1.19):

Различные типы нейронов

Рис. 1.19. Различные типы нейронов

  • униполярные – имеют один отросток (нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в головном мозге);
  • биполярные – имеют один аксон и один дендрит (сетчатка глаза, обонятельная зона носа, слуховой и вестибулярный нервные узлы);
  • мультиполярные – имеют один аксон и несколько дендритов (основное число нейронов центральной нервной системы (ЦНС));
  • псевдоуниполярные – имеют один отросток, покрытый миелиновой оболочкой и включающий и аксон, и дендриты; на некотором расстоянии от тела он Т-образно делится. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т.е. она находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в нервных узлах спинного мозга;
  • безаксонные – имеют множество примерно одинаковых отростков, расположены в межпозвоночных нервных узлах, их функции изучены слабо.

По функциям выделяют (рис. 1.20):

Строение афферентного (чувствительного) и эфферентного (двигательного) нейронов

Рис. 1.20. Строение афферентного (чувствительного) и эфферентного (двигательного) нейронов

  • афферентные нейроны (другие названия: центростремительные, чувствительные, сенсорные или рецепторные) – несут возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему;
  • эфферентные нейроны (другие названия: центробежные, двигательные, эффекторные, мотонейроны) – передают возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу;
  • вставочные нейроны (другие названия: контактные, промежуточные, ассоциативные, интернейроны) – соединяют между собой афферентные и эфферентные пути;
  • секреторные нейроны, в которых синтезируются нейрогормоны – биологически активные вещества, поступающие в кровь и участвующие в регуляции разных функций организма.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками из клеток нейроглии, образуют нервные волокна (рис. 1.21), которые подразделяются на безмиелиновые и миелинизированные. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, отростки нейронов погружены непосредственно в клетки нейроглии. Такое строение имеют преимущественно проводящие пути вегетативной нервной системы. Функциональные возможности безмиелиновых волокон значительно ниже, чем миелинизированных. К миелинизированным относятся волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы.

Поперечный срез нервного волокна

Рис. 1.21. Поперечный срез нервного волокна

Процесс миелинизации – один из важнейших компонентов развития нервной системы в онтогенезе, так как по мере развития миелиновой оболочки повышается способность нервных волокон целенаправленно проводить возбуждение. Этот процесс имеет определенные закономерности: в первую очередь происходит миелинизация периферических нервов, затем волокон спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка, в последнюю очередь – коры головного мозга. Начинается миелинизация примерно на 4-м месяце внутриутробного периода, завершается примерно в возрасте 3 лет.

Синапс (от греч. "синапто" – контактировать) обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (клетку, осуществляющую действие). Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, их насчитывают до 10 тысяч на одном нейроне, и количество может существенно отличаться у разных нейронов. Такое количество контактов обусловливает колоссальные возможности нервной системы в восприятии, обработке и хранении информации, а также высокую эффективность в управлении всей жизнедеятельностью организма.

Синаптические контакты подразделяются на аксосоматические (между аксоном и телом нейрона), аксодендритические (между аксоном и дендритом), аксо-аксональные (между аксонами двух нейронов). Синапсами связаны с нейронами также окончания мышечных волокон.

По большинству синапсов сигнал передается химическим путем. Между нервными окончаниями расположена синаптическая щель шириной около 20 нм. Нервные окончания содержат утолщения (синаптические бляшки). В цитоплазме синаптических бляшек расположено множество синаптических пузырьков диаметром около 50 им, содержащих вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс (нейромедиатор). При возбуждении нервного окончания пузырек сливается с мембраной, что приводит к выходу медиатора в синаптическую щель и попаданию на мембрану второй нервной клетки, где происходит связь с молекулами рецептора и передается сигнал дальше (рис. 1.22). Время прохождения импульса составляет примерно 0,5 мс.

Схема аксосоматического синапса

Рис. 1.22. Схема аксосоматического синапса

Передача информации в химических синапсах возможна только в одном направлении. Непрерывное поступление импульса приводит к истощению медиатора, временно сигнал перестает передаваться. Специальные механизмы затормаживания и суммации позволяют регулировать поступление импульсов в мозг в зависимости от их силы и сочетания с другими импульсами. Некоторые химические вещества влияют на синапсы, облегчая или затрудняя передачу импульса через синаптическую щель, на этом эффекте основано действие многих медикаментозных средств. Через синапсы, ширина щели в которых не превышает 2 нм, передача импульса может происходить электрическим путем.

Механизм передачи сигналов по нервным клеткам. Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов. Мембрана аксона имеет разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами примерно -65 мВ (рис. 1.23). Это так называемый потенциал покоя, который обеспечивается разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны.

Изменение мембранного потенциала нервных клеток

Рис. 1.23. Изменение мембранного потенциала нервных клеток

При прохождении электрического импульса через аксон за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10-6% общего числа ионов Na+ в клетке) потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ – возникает так называемый потенциал действия. Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал. Волны деполяризации пробегают по аксонам, обеспечивая прохождение нервного импульса. В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и не может передавать следующий импульс. Еще в течение 5–10 мс чувствительность аксона снижена – он может передавать только сильные импульсы. Этот путь передачи осуществляется в безмиелиновом волокне. Миелиновые волокна, имеющие перехваты Ранвье, обладают большей скоростью передачи импульса за счет того, что импульс перескакивает от одного перехвата к другому. Нервные импульсы имеют одну амплитуду электрического сигнала, поэтому информация кодируется за счет изменения частоты импульса, которая зависит от силы воздействия раздражителя.

Нейроглия – это важная вспомогательная часть нервной ткани, связанная с нейронами по происхождению, строению и функциям. Нейроны существуют и функционируют в определенной среде, которую им обеспечивает нейроглия; она создает опору и защищает, питает, способствует улучшению проводимости, участвует в процессах памяти, выделяет биологически активные вещества, в том числе влияющие на состояние возбудимости нервных клеток (секреция этих клеток изменяется при разных психических состояниях). Клетки нейроглии разнообразны:

  • астроциты (звездчатые клетки) являются основными опорными элементами нервной ткани, их отростки образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны; расширенные концы отростков астроцитов, расположенные вокруг нейронов, изолируют их и создают для них специфическое микроокружение, расположенные вокруг сосудов мозга и на его поверхности образуют пограничные мембраны, граничащие с сосудистыми и мозговыми оболочками;
  • олигодендроциты (в центральной нервной системе) и шванновские клетки (в периферической нервной системе) образуют миелиновые оболочки и выделяют вещества, улучшающие питание нейронов;
  • клетки-саттелиты поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, образуют субстрат для прорастания нервных волокон;
  • эпендимальные клетки выстилают изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал; эти клетки имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток цереброспинальной жидкости; эти клетки участвуют в образовании цереброспинальной жидкости, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга;
  • микроглиальные клетки – мелкие удлиненные клетки угловатой или неправильной формы, от тела которых отходят многочисленные отростки различной формы; эти клетки обладают подвижностью и фагоцитарной способностью (способностью поглощать чужеродные частицы, осуществляя таким образом иммунную защиту).
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>