Полная версия

Главная arrow География arrow БИОХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ФОСФО- И СФИНГОЛИПИДЫ - СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ БИОМЕМБРАН

Помимо жирных кислот к спиртовому компоненту могут присоединяться и другие группы, такие как аминогруппы кислоты и углеводы. Благодаря этому образуется множество различных липидов с разнообразными свойствами. Когда к одному из трех углеродных атомов глицерина присоединена полярная структура, то такой липид называют амфипатическим (рис. 7.2).

Схематично-структурная организация амфипатических молекул

Рис. 7.2. Схематично-структурная организация амфипатических молекул

Для амфипатических липидов характерно наличие длинного гидрофобного хвоста и полярной головки, которая может нести заряд или быть незаряженной. Специфическая способность этих соединений вступать как в гидрофильные, так и в гидрофобные взаимодействия делает их идеальными компонентами биологических мембран.

Наиболее распространенными мембранными липидами являются производные глицерин-3-фосфата, называемые глицерофос- фолипидами или фосфоглицеридами. Простейшим представителем фосфоглицеридов являются фосфатидные кислоты, представляющие собой фосфомоноэфиры диацилглицерина:

В мембранах часто встречаются производные фосфатидной кислоты, в которой к фосфорильному остатку присоединены различные полярные радикалы (X). Чем более полярен радикал X, тем полярнее будет «головка» фосфолипидной молекулы. Примеры полярных радикалов приведены ниже:

К полярным радикалам, не несущим заряд, относятся остатки шестиатомного спирта - инозита, образующего фосфатидилинозит:

Во внутренних мембранах митохондрий и в мембранах бактериальных клеток встречается дилипид, образованный из двух остатков фосфатидной кислоты, соединенных глицерином - кардио- липин (или дифосфатидилглицерин):

Благодаря своим амфипатическим свойствам фосфолипиды являются не только основой всех клеточных мембран, но и выполняют другие функции: образуют поверхностный гидрофильный слой липопротеинов крови, выстилают поверхность альвеол, предотвращая слипание стенок во время выдоха. Некоторые фосфолипиды участвуют в передаче сигнала в клетки.

Кроме фосфоглицеридов, во многих типах мембран имеются липиды, образованные присоединением жирной кислоты и полярного радикала к аминоспирту с длинной углеводородной цепью - сфингозину. Особенно богаты ими нервные ткани, в частности, мозг. Главные его особенности - это наличие негидролизуемой ненасыщенной углеводородной цепи (как правило из 15 звеньев), связанной с одним из трех атомов углерода, и аминогруппы при центральном углеродном атоме.

При взаимодействии олеиновой кислоты с сфингозином образуется церамид - первичный сфинголипид, а из него - три класса неглицеридных липидов: цереброзиды, фосфосфинголипиды и ганглиозиды.

Производные церамида, лишенные фосфорильных групп и содержащие углеводные компоненты, называются гликолипидами или гликосфинголипидами.

Цереброзиды - это церамиды, к которым присоединен моносахарид, например галактоза. При этом образуется гликозидная связь между атомом углерода С - 1, кислородом сахара и атомом углерода СН2ОН-группы сфингозина. Цереброзиды входят в большую группу веществ, названных гликолипидами.

Фосфосфинголипиды - это церамиды, у которых оставшаяся спиртовая гидроксильная группа этерифицирована фосфатной производной, например фосфорилхолином. Наиболее типичным среди них является сфингомиелин, который входит в состав большинства мембран.

Схематические изображения ганглиозидов

Рис. 7.3. Схематические изображения ганглиозидов:

цепочки из шестиугольников - разветвленные олигосахариды, состоящие из галактозы (Gal), глюкозы (Glc), N-ацетилгалактозамина (GalNAc) и сиаловой кислоты (NANA); эллипсы - полярные группы липидов

Структура сиаловой кислоты

Рис. 7.4. Структура сиаловой кислоты

Ганглиозиды - это церамиды, у которых спиртовая группа р- типа связана с коротким, как правило, разветвленным олигосахаридом (рис. 7.3). Кислотность этого класса гликолипидов обусловлена тем, что в них всегда присутствует в качестве ветвей основной сахаридной цепи моносахарид нейраминовая кислота. В тканях человека аминогруппа всегда ацетилирована (СН3СО-), при этом сахар превращается в N-ацетилнейрами- новую (сиаловую) кислоту (NANA), представляющую особый интерес тем, что она участвует в инфицировании клеток вирусом гриппа (рис. 7.4).

Углеводные части ганглиозидов обладают антигенными свойствами и различаются концевыми остатками в олигосахаридных цепях.

Как правило, линейная часть сахаридной цепи содержит связанные последовательно N-ацетилгалактозамин (GalNac), галакто- 3y(Gal) и глюкозу (Glc).

Обобщая, можно сказать, что к фосфолипидам относят все фосфорсодержащие липиды. При этом если в основе структур лежит глицерин, их называют фосфороглицериды, а производные сфингозина - сфингомиелинами.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>