Полная версия

Главная arrow География arrow ГИДРОБОТАНИКА: ПРИБРЕЖНО-ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Основные элементы минерального питания

Азот. Наиболее важный элемент питания растений. От его количества зависит продуктивность растений как на суше, так и в водоемах. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую.

Газообразный азот, в огромном количестве находящийся в воздухе, растениям недоступен, а из большого разнообразия соединений азота, встречающихся в среде, они могут использовать для питания в основном минеральные формы этого элемента. Поэтому превращения соединений азота в среде требуют детального рассмотрения.

В природе азот встречается в восстановленной форме в виде аммиака и аминных групп в составе органического вещества, в молекулярной форме и в целом ряде окислов — от закиси азота до нитратов. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую. В этих процессах принимают участие различные группы микроорганизмов. Они способны осуществлять не только окислительные реакции, но и восстановительные (В. М. Горленко, Г.А.Дубинина, С. И. Кузнецов, 1977).

Содержание отдельных форм азота в водоемах сильно меняется в течение года и зависит не только от потребления его организмами и минерализации органического вещества, но и от поступления извне (С. И. Кузнецов, 1970). В природных водоемах содержание азота следующее: аммиак обычно не превышает 0,1 мг/л, нитриты — 0,001 — 0,01 мг/л, нитраты — 0,01—0,5 мг/л. Летом концентрация нитратов составляет сотые доли миллиграмма в одном литре воды, а осенью и зимой поднимается до нескольких десятых долей миллиграмма на литр, что объясняется разложением отмерших организмов и небольшим их потреблением растениями. При поступлении в водоемы бытовых загрязняющих веществ количество различных форм азота резко повышается — до 100 мг/л.

Для оценки качества воды необходимо знать концентрацию трех соединений азота — аммиака, нитритов и нитратов. Формы азота — индикатор не только загрязнения вод и степени их минерализации, но и токсичности. Высокие концентрации этих соединений отрицательно воздействуют на организм животных и человека.

Микробиологические процессы, связанные с круговоротом азота в водоеме, можно разбить на три основные группы (В. М. Гор- ленко, Г.А.Дубинина, С. И. Кузнецов, 1977):

  • 1) процессы фиксации свободного азота, ведущие к обогащению водоема связанным азотом;
  • 2) процессы, связанные с превращением одних форм азота в другие;
  • 3) процессы, ведущие к обеднению водоема связанным азотом.

Фиксацию атмосферного азота осуществляют свободноживу-

щие микроорганизмы в аэробных и анаэробных условиях. Фиксировать свободный азот в большей или меньшей степени могут микроорганизмы, обладающие набором ферментов гидрогеназ и способностью к фотосинтезу или хемосинтезу.

Атмосферный азот фиксируется бактериями Azotobacter, Clostridium, Rhizobium, синезелеными водорослями (цианобактериями) и другими микроорганизмами. Фиксированный азот в дальнейшем используется растениями, превращаясь в растительный белок; животные, поедая растения, преобразуют его в животный белок и т.д. (Е. Н. Мишустин, В.Т. Емцев, 1987).

Многие синезеленые водоросли способны фиксировать свободный азот. К группе азотфиксаторов относятся одноклеточные и нитчатые водоросли из семейства Nostocaceae, многие виды родов Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Scytonema, Gioeotrichia, Trichodesmium, Microcystis, Lyngbya, Plectonema, Gloeocapsa и др. Фиксация свободного азота синезелеными водорослями осуществляется на свету.

Синезеленые водоросли в водоемах представлены очень широко; они ведут планктонный и бентосный образ жизни, входят в состав перифитона, поэтому фиксация ими азота из воздуха может достигать в природных водоемах значительных величин (В. М. Горленко, Г.А.Дубинина, С. И. Кузнецов, 1977).

Водная растительность представляет собой поверхность, на которой осуществляется рост микроорганизмов-азотфиксаторов. Так, Azotobacter и Clostridium были обнаружены в слизи на поверхности стеблей и листьев стрелолиста, рдестов, рогоза, тростника, которые часто доминируют в водоемах по массе. Специалисты высказывают мысль о симбиозе азотобактера с водной растительностью, считая, что растения выделяют в среду метаболиты, которые стимулируют рост азотфиксаторов.

Еще одним местом обитания азотфиксирующих бактерий являются грунты. Количество микроорганизмов в них во многом зависит от трофности водоема: чем выше трофность, тем больше в илах органического вещества, а это положительно сказывается на численности бактерий-азотфиксаторов.

Синезеленые водоросли могут быть фиксаторами азота в симбиозе с высшими растениями. У водного папоротника Azoila, растущего на поверхности стоячих водоемов, цианобактерии (Anabaena azollae) находятся в полостях листьев. Накопление азота в результате симбиоза Anabaena и Azolla составляет около 300 кг/га в год. Азолла растет на поверхности затопленных рисовых полей и при надлежащей агротехнике может полностью удовлетворить потребность риса в азоте.

Сходный симбиоз наблюдается между печеночниками (Blasia pusilla, Anthoceros punctatus, Peltigera) и цианобактерией Nostoc (Г. Шлегель, 1987).

При отмирании растительных и животных организмов, а также их метаболитов (в результате разложения белков) в водоемах накапливаются аммиак (NH3) и другие соединения. Этот процесс называется аммонификацией. Белки разлагаются аэробными и анаэробными гетеротрофными аммонифицирующими бактериями (в основном Pseudomonas, Bacillus, Clostridium), актиномицетами, грибами. Особенно активны в этом процессе представители семейства Pseudomonadaceae рода Pseudomonas, семейства ВасШасеае родов Bacillus и Clostridium, семейства Enterobacteriaceae рода Proteus.

При аэробном распаде белка основными конечными продуктами этого процесса являются С02, аммиак, сульфаты и вода.

В анаэробных условиях при распаде белка образуются аммиак, амины, С02, органические кислоты, меркаптаны, индол, скатол и сероводород. Некоторые из этих соединений имеют неприятный запах. Таким образом, при анаэробном разрушении белка могут образовываться токсичные соединения, которые нередко угнетают развитие растений.

Аммиак в дальнейшем подвергается окислению нитрифицирующими бактериями и превращается в соединения азотной кислоты (нитриты и нитраты). Этот процесс называется нитрификацией.

Процесс нитрификации осуществляется двумя группами бактерий. Бактерии рода Nitrosomonas способны окислять аммиак до нитритов, а бактерии рода Nitrobacter окисляют нитриты до нитратов. Энергия, выделяющаяся при окислении аммиака и нитритов, используется бактериями для ассимиляции углекислого газа и других процессов жизнедеятельности.

Процесс нитрификации в аэробных условиях осуществляется двумя группами бактерий и протекает в двух фазах.

Первый этап нитрификации сводится к окислению аммиака до нитритов:

В этом процессе принимают участие бактерии, относящиеся к пяти родам: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrosospira, Nitrosococcus, которые окисляют нитриты до нитратов:

Специалисты отмечают способность осуществлять нитрификацию некоторыми гетеротрофными микроорганизмами из родов Pseudomonas, Arthrobacler, Corynebacterium, Nocardia и некоторыми грибами из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Гетеротрофная нитрификация может приобретать главенствующее положение при высоких концентрациях органического вещества в щелочной среде, так как нитрифицирующие бактерии развиваются в основном при pH 6 — 8,6 (оптимум pH 7,5 — 8).

Следующий этап трансформации соединений азота — это денитрификация, при которой нитраты восстанавливаются бактериями (главным образом Pseudomonas и Paracoccus) в газообразный азот. Денитрификация приводит к потерям ценных для растений соединений. В процессе денитрификации нитраты используются микроорганизмами в качестве окислителя органических веществ вместо молекулярного кислорода, что обеспечивает их необходимой энергией. Эти энергетические процессы называются нитратным дыханием.

Денитрифицирующие бактерии используют нитраты в качестве акцептора водорода для окисления органических веществ в присутствии 02. Денитрификаторы растут аэробно без нитратов или анаэробно в их присутствии.

Способностью денитрификации обладают только специфические факультативно-анаэробные бактерии, главным образом Pseudomonas и Paracoccus.

В зависимости от вида микроорганизма, осуществляющего денитрификацию, конечными продуктами этих процессов могут быть N2, N20 и NO. Процесс осуществляется в следующем виде:

Высшие водные растения лучше всего потребляют азот в виде нитратов, однако с тем же успехом утилизируют и другие его формы. Интенсивность потребления последних во многом зависит от концентрации в среде нитратов. В то же время некоторые виды растений (в частности, тростник) значительно лучше растут на аммиачном азоте, чем на нитратной среде. Некоторые растения способны утилизировать и аминокислоты. Так, добавление в среду аминокислот увеличивает биомассу тростника на 25 — 40%.

Аминокислоты усваиваются растениями незначительно, однако они оказывают большое влияние на интенсивность фотосинтеза. При недостатке азота в толще воды многие растения способны извлекать его своими корнями из донных отложений (К. А. Кокин, 1982).

Фосфор. К числу наиболее дефицитных элементов, определяющих развитие растений, относится фосфор. По значимости он занимает второе место после азота. Основное физиологическое значение этого элемента состоит в том, что он входит в состав макроэнергетических соединений, участвующих в запасании и расходовании энергии в процессе клеточного обмена.

Фосфор в природных водоемах встречается в основном в трех формах: 1) растворенный фосфатный; 2) растворенный органический; 3) нерастворенный органический (во взвешенных частицах). Он входит также в состав первичных минералов и встречается в форме фосфатов кальция, фосфатов или оксифосфатов железа.

Среднее содержание фосфора в пресных озерах и реках составляет 30 — 70 мкг/л (хотя чаще всего бывает значительно ниже), причем большая его часть находится в виде органических соединений. Максимум фосфатов наблюдается зимой. По мере развития фотосинтезирующих организмов концентрация фосфора в толще воды постепенно понижается, достигая во второй половине лета минимальных значений. При цветении водорослей его количество в эпилимнионе может понижаться до нулевых значений. Отмершие планктонные организмы, их фекалии, опад водных растений, различная ветошь выносит соединения фосфора на дно или в нижние слои водоема.

Стратификация вод способствует обеднению эпилимниона (где интенсивно осуществляется фотосинтез растений) фосфором и, наоборот, приводит к увеличению его концентрации в придонных слоях и на дне.

Гидробионты оказывают большое влияние на седиментацию фосфора и его извлечение из грунта. Особую роль в процессах седиментации играют планктонные фильтраторы (ракообразные, коловратки). Они являются основными потребителями сестона (планктонных водорослей, бактерий и детрита) в пресных водоемах. Их фекалии оседают с относительно большой скоростью, «пробивают» термоклин и довольно быстро оказываются на дне. Планктонные водоросли минерализуются в основном в эпи- и метал имнионе.

Извлечение фосфора из грунта — прерогатива высших водных растений. Они своей корневой системой способны извлекать фосфор с глубины до 1 м и более.

Осенью и весной во время перемешивания вод толща водоема обогащается соединениями фосфора. Кроме того, в открытую часть водоема фосфор поступает из литорали при разложении прибрежных растений.

Фосфор потребляется водной растительностью в виде фосфатов. В ионной форме фосфор находится главным образом в виде Н2РС>4, в меньшей степени — РО^’, и еще в меньшем количестве присутствуют ионы НР043-. Содержание тех или иных производных форм фосфорной кислоты в природных водах зависит от величины pH.

Органические соединения фосфора разлагаются бактериями родов Pseudomonas, Bacillus, грибами из родов Penicillium, Aspergillus, Rhiropus, Trichthecium, некоторыми актиномицетами, дрожжами и другими микроорганизмами.

Ряд неорганических форм фосфора представлены нерастворимыми фосфатами кальция, которые либо недоступны, либо слабо доступны растениям.

Однако многие микроорганизмы могут переводить нерастворимые соединения фосфорной кислоты в растворимую форму. К ним относятся представители бактерий, актиномицетов, грибов и других групп микроорганизмов.

Растворение фосфатов происходит при появлении в среде достаточного количества углекислого газа или различных кислот. Появившийся в процессе дыхания или разрушения органического вещества углекислый газ (С02) переходит в углекислоту, которая достаточно быстро растворяет нерастворимый фосфат:

Мобилизация нерастворимых соединений фосфора происходит также благодаря образованию микроорганизмами органических кислот при неполном окислении углеводов или их брожении.

В некоторых случаях растворению фосфатов способствует азотная кислота, образуемая нитрифицирующими бактериями.

В анаэробных условиях при наличии свободного сероводорода фосфор переходит из иловых отложений в водную среду. Таким образом, соединения фосфора не захороняются в донных отложениях, а активно участвуют в круговороте веществ.

Все эти процессы повышают доступность фосфора для растений, и в первую очередь прибрежных, так как наиболее интенсивно они протекают в литорали. В настоящее время в водоемы с сельскохозяйственных угодий поступает значительное количество фосфора. Это довольно часто приводит к их эвтрофи- рованию.

Для прибрежно-водных растений азот и фосфор не являются лимитирующими элементами (в отличие от фитопланктона, обитающего в открытой части водоема). Растения потребляют эти элементы из водной среды и донных отложений. Кроме того, существенное их количество поступает в водоемы с различными стоками и паводками.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>