Полная версия

Главная arrow География arrow ГИДРОБОТАНИКА: ПРИБРЕЖНО-ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Трофическая роль прибрежно-водных растений

Прибрежно-водная растительность используется в пищу животными разных систематических групп — червями, брюхоногими моллюсками, ракообразными, насекомыми, рыбами, птицами и млекопитающими.

Водные растения, как и растительность суши, обеспечивают энергией все трофические звенья пищевой цепи литоральной зоны водоемов. Гидробионты потребляют не только прижизненные, но и отмершие части растений. Последние, кроме того, разлагаются бактериями, грибами и простейшими и вместе с детритом утилизируются различными детритофагами.

В настоящее время значение и роль водных растений в трофике прибрежных сообществ не вызывает сомнений (Н. С. Гаевская, 1966), однако в начале XX в. существовала иная точка зрения. Считалось, что обитающие в зарослях животные используют их только в качестве среды обитания, а непосредственные трофические взаимоотношения при этом крайне ничтожны. Высказывалось даже мнение, что замена растений на стеклянные структуры той же формы и поверхности не окажет существенного влияния на структуру прибрежных биоценозов. При этом основным фактором, определяющим видовое разнообразие и численность населения зарослей, является степень расчлененности листовой поверхности водных растений.

Дальнейшие исследования опровергли данное мнение. Суммарная поверхность водных растений несомненно оказывает большое влияние на обитающих там животных, однако их роль как продуцентов органического вещества имеет значение для трофики не только литорали, но и всего водоема в целом. Прибрежно-водные растения являются важным элементом пищевой цепи, так как нет видов, которые бы не использовались в пищу теми или иными водными организмами.

В монографии Н. С. Гаевской (1966) представлен обобщенный материал о трофической роли прибрежно-водной растительности. В данной главе приведены некоторые выдержки из этой книги.

Автор отмечает 314 видов водных и болотно-водных растений, которые потребляются водными животными, и считает эти величины заниженными. Зарегистрированные растения принадлежат к трем экологическим группам: 1) погруженные в воду; 2) плавающие на поверхности воды; 3) полупогруженные в воду. В последнюю группу включены не только растения, корневая система которых находится в воде, но и растения сырых и избыточно увлажненных мест.

Установление видового состава кормовых растений дает необходимые данные для освещения качественной стороны исследуемой проблемы, однако их недостаточно для того, чтобы характеризовать значение растений в питании животных. Необходимо знать и количественную сторону этого процесса, выделить растения, широко используемые в питании, и растения, играющие в трофике водных животных более скромную роль. Следует выяснить, какие части растений поедаются, и осветить воздействие животных в процессе питания на структуру растительных сообществ. К сожалению, нет возможности рассмотреть все эти проблемы, поэтому они здесь только обозначены, чтобы студенты, будущие исследователи, обращали на них свое внимание.

Значение отдельных групп водных растений в питании животных неодинаково. Большое количество видов растений служат основой питания для многих видов водных животных. Вместе с тем выявлена немногочисленная группа растений, включающая и некоторые массовые виды с широким географическим распространением, которые в живом виде включаются в трофический цикл водоемов весьма ограниченно. Между этими крайними группами имеются растения, занимающие промежуточное положение.

В зоне зарослей кроме трофических взаимоотношений между растениями и животными существуют и другие, не менее важные — использование растений в качестве среды обитания, субстрата для откладки яиц, в качестве укрытия и строительного материала. Таким образом, растение должно быть многофункциональным, чтобы удовлетворять потребности животных. Ведь личинка, вышедшая из яйца, отложенного на растение, как правило, остается на нем жить и питаться.

С прибрежно-водными растениями связана жизнь многих организмов (В. К. Пашкевич, Б. С. Юдин, 1978). Так, с зарослями тростника имеют пищевые связи 85 видов различных животных (беспозвоночных и позвоночных). У ежеголовника число таких связей достигает 65. Рогоз широколистный трофически связан с 56 видами, рогоз узколистный — с 16, частуха подорожниковая — с 34, стрелолист — с 25 видами. Исключительно разнообразны пищевые контакты водных организмов с зарослями рдестов. С рдестом плавающим трофически связан 51 вид животных, с рдестом блестящим — 35, с рдестом пронзеннолистным — 34, с рдестом гребенчатым — 19. Биомасса животных в зарослях рдестов самая высокая по сравнению с другими растительными сообществами и достигает 500 г/м2 и выше.

Не меньшее значение для животных имеют и другие погруженные и плавающие растения. Урутью питаются 53 вида животных, роголистником — 42, гречихой земноводной — 29, рясками — 24 (В. К. Пашкевич, Б. С. Юдин, 1978).

Активными потребителями водных растений являются паразитические нематоды (Nematoda), «минирующие» листья, стебли, корни, корневища растений и питающиеся их тканями. Нематоды разрушают клетки растений крепким полым стилетом, через который высасывают их содержимое. Стилет служит и для передвижения нематод внутри тканей растений. Некоторые из растительноядных нематод, например виды рода Heterodera, погружают в ткани растения передний конец своего тела, остальная часть остается снаружи. У галловых нематод рода Meloidogyne самки проникают в растения, образуя галлы, и питаются их клетками. Нематоды обитают в разных биотопах и характеризуются широкими пищевыми пристрастиями (нет таких растений, которые бы они не поедали).

Моллюски (Mollusca, Gastropoda) составляют существенную часть населения внутренних водоемов. Большинство из них обитает в прибрежье среди водной растительности. В зарослях они очень часто доминируют по биомассе, хотя по численности уступают более мелким организмам. Пик размножения и обилия брюхоногих моллюсков приходится на лето, совпадая с массовым развитием макрофитов.

Моллюски всеядны (потребляют животных, растения и разлагающиеся организмы), но все же отдают предпочтение растительной пище: обгрызают зеленые и разлагающиеся ткани растений, соскабливают с них микроводоросли. Размножаются брюхоногие моллюски на водных растениях: на них хорошо видны крупные кладки яиц, покрытые студенистой оболочкой. Личинок у моллюсков нет, из яиц выходят маленькие (около 1 мм) улитки, уже имеющие раковину. Они питаются перифитоном, а затем начинают поедать живые растения.

Значение водных растений в питании моллюсков неодинаково. У одних видов (Melanopsis dufouri, Limnaea stagnalis, L. columella, Galba palustris, Radix pereger) в питании преобладают живые растения, у других (Radix ovata, R. auricularia, R. lagotis, Physa acuta) — отмершие части (опал), а живые растения как бы являются дополнительной пищей, у третьих — обрастатели — перифитон. Находящиеся среди разлагающихся компонентов растений бактерии, грибы и водоросли повышают калорийность этого вида пищи. Моллюски в некоторых случаях потребляют нитчатые водоросли, ил, а также аллохтонный материал — листья деревьев и кустарников.

У моллюсков наблюдается избирательное отношение к разным видам растений, из которых излюбленными для большинства моллюсков являются рдесты, ряска, частуха, стрелолист, а также телорез, незабудка болотная и др. Некоторые моллюски отвергают элодею, ежеголовник, водокрас. Роголистник и ряд других растений одни моллюски поедают охотно, другие их отвергают.

Далеко не во всех случаях выяснено предпочтение моллюсками тех или иных растений. Несомненно, важную роль в избирательности играет степень механической доступности тканей для радулы и челюстей. По-видимому, имеют значение и такие факторы, как пищевые качества растений, наличие защитных химических соединений, запахи и другие особенности. Некоторые растения очень часто бывают инкрустированы корочкой извести, что также препятствует их поедаемости. Несмотря на то что моллюски в большинстве своем являются растительноядными, животная пища (чаще всего трупы) оказывается необходимой в их питании.

Прудовик обыкновенный (Limnaea stagnalis) поедает около 40 видов прибрежно-водных растений, относящихся к 20 семействам. Анатомия и морфология ротового аппарата и пищеварительной системы этого моллюска приспособлены к питанию как мягкими, так и жесткими растениями. Отмирающие части растений являются одним из главных пищевых компонентов прудовиков в естественных условиях. Прудовики в водоемах активно поедают стрелолист, рдесты, ряску, телорез, водяную сосенку. Однако ряд широко распространенных видов (таких, как кувшинка, роголистник, гречиха земноводная, элодея) практически не потребляется. В то же время в лабораторных экспериментах прудовики из водоемов Подмосковья поедали все те растения, которые отвергались ими в природных условиях. Очевидно, поедаемость растений во многом зависит от условий их произрастания. Допускается, что эти растения в водоемах содержат вещества, делающие их непригодными для питания (Е.А. Цихон-Луканина, 1987).

Катушки (Coretus comeus, Planorbarius comeus, Planorbis planorbis, Anisus vortex, Gyraulus albus) хорошо поедают ряску, причем это мягкое и нежное растение всегда доминирует в их рационе. Немного меньше потребляются рдесты, незабудка болотная, гречиха земноводная, роголистник, элодея, тогда как ежеголовник совершенно не используется в пищу. Катушки (особенно молодь) в значительной мере являются детритофагами: основу их рациона составляют ил, водоросли, разлагающиеся растительные остатки. При отсутствии этих компонентов моллюски начинают поедать живые растения.

Физы (Physa fontinalis) из Рыбинского водохранилища питаются зелеными нитчатыми водорослями и водной растительностью (рдест, турча, многокоренник и др.).

Живородки (Viviparus contectus) являются детрито-растительноядными моллюсками: они используют в пищу ил, водоросли, ткани водных растений и аллохтонный растительный материал. В экспериментах живородки активно потребляли рдесты, телорез, незабудки, турчу болотную и в то же время отвергали элодею, роголистник, кубышку, гречиху земноводную, частуху, водокрас, ежеголовник.

Таким образом, различные виды моллюсков имеют свои пищевые предпочтения. Излюбленными являются растения с мягкими и нежными листьями; жесткие и инкрустированные известью растения используются ими значительно хуже. Однако нельзя не учитывать и степень механической доступности этих растений для моллюсков, пищевые качества, запах и иные защитные приспособления растений.

Среди низших ракообразных (Entomostraca) питание живыми водными растениями характерно для листоногого рачка — всеядного щитня (Apus cancriformis) и ракушковых ракообразных (ост- ракод). Щитни поедают молодые листья водных растений. Отмечены случаи массового развития щитня в рисовых чеках, где он, поедая проростки риса, наносит большой ущерб посевам.

Остракоды, обладающие грызущим аппаратом, поедают не только жесткие нитчатые водоросли (Cladophora), но и листья водных растений. Они соскабливают мягкие ткани листа, оставляя нетронутыми только жилки. Некоторые виды в массе развиваются ранней весной в пойменных временных водоемах; первое время они поедают опавшую листву, а в дальнейшем переходят на дитание тканями водных растений.

Из представителей равноногих ракообразных (Isopoda) растительноядным является водяной ослик — Asellus aguaticus. Основную пищу этого вида составляют мертвые части растений (в том числе опавшие листья деревьев), а из живых — ряска, мхи, болотник. Такой характер питания обусловлен привязанностью этого ракообразного к прибрежью — биотопу опавших листьев, к месту его массового развития.

Из пресноводных (Amphipoda) наибольшее внимание уделяется изучению питания гаммаруса (Gammarus pulex), что в значительной мере связано с его культивированием в качестве корма для рыб. Подчеркивается, что G. pulex является в основном растительноядным животным. В пище этого рачка отмечается преобладание живых водных растений. В качестве излюбленных растений указываются ряска, роголистник, элодея, мхи. Очень часто в кишечнике рачка обнаруживается пыльца сосны, которая во время цветения деревьев попадает в воду и оседает на растениях. Отмершие растения играют значительную роль в питании гаммаруса лишь при недостатке живых растений.

Основой пищи распространенного в Европе гаммаруса Carino- gammarus roeseli также является растительная пища (живые ткани растений и опавшие листья).

Пищевой спектр широко распространенного в водоемах Европы и Азии Gammarus lacustris чрезвычайно разнообразен. В его состав входят одноклеточные, нитчатые и харовые водоросли, мхи, ряска, уруть, роголистник. Они потребляются как в живом, так и в отмершем виде (О. В. Козлов, А. П. Садчиков, 2002). У G. lacustris из озер Сибири значительную часть содержимого кишечника наряду с водорослями и детритом составляют ткани водных растений — ряски, элодеи, хары, печеночника, сфагнума, урути, пузырчатки и др. Роль растений в питании гаммаруса особенно велика с октября по апрель; в это время они активно поедают и отмершие части жесткой растительности (тростник, рогоз, камыш). В летнее время гаммарус потребляет наряду с растениями и животную пищу (губки, ракообразные, личинки насекомых, черви); отмечались случаи питания мертвой рыбой в сетях.

Речные раки (Astacus astacus) также питаются исключительно водными растениями, хотя одно время их считали зоофагами, а растения — сопутствующим кормом. Основными кормовыми растениями речного рака являются рдесты, роголистники, стебли камыша, мхи, уруть, причем они используют как живые, так и отмершие растения. Ротовой аппарат речного рака позволяет ему питаться не только мягкими побегами рдестов, жерухи, урути, мхов, но и растениями, инкрустированными известью, — роголистником, харовыми, элодеей. Раки используют в пищу и более калорийные части растений — мучнистые корневища нимфей- ных, тростника, камыша, рогоза. Раки питаются отмершими растениями в основном зимой. В это время они малоактивны, но периодически нуждаются в приеме пищи. Животная пиша встречается в желудках раков достаточно редко, в основном во время массового развития зообентоса. Потребление животной пищи (насекомые, моллюски, трупы) увеличивается в периоды усиленного расхода энергии: во время спаривания, линьки, роста молоди, после голодания.

Пресноводные креветки (Leander modestus, Palaemonetes sinensis, Palaemon superbus) из оз. Ханка питаются в основном остатками отмерших растений и детритом. Животная пища составляет лишь небольшую часть рациона. Эти ракообразные являются перспективными для акклиматизации в водоемах в качестве корма для рыб.

Насекомые составляют значительную часть животного населения пресных водоемов. По количеству видов и биомассе насекомые и их личинки превышают другие группы водных животных. Жизнь значительной части насекомых связана с прибрежной растительностью, среди которой они развиваются и которой питаются.

Личинки поденок (Ephemeroptera) нередко занимают доминирующее по массе значение в бентосе водоемов. Большинство поденок, обитающих среди зарослей водных растений, растительноядные, они используют в пищу живые растения, растительный опад и детрит. У Cloeon dipterum, Ephemerella ignita, Heptagenia sulphu- rea, Blasturus cupidus в кишечниках встречаются осоки, рдесты, роголистник, мхи, элодея, ежеголовник и другие высшие растения. Во всех случаях многие виды поденок наряду с живыми растениями поедают полуразложившиеся листья и стебли многих водных растений, перифитон и аллохтонный листовой опад. Животная пища в кишечнике личинок поденок практически не встречалась. В экспериментах поденки отвергали живых животных, тогда как трупы мелких животных поедали.

Равнокрылые хоботные — тли (Homoptera) — связаны с надводными частями высших водных растений. Виды, которые вели бы подлинно водный образ жизни, среди гомоптер не обнаружены, однако среди них имеется довольно многочисленная группа гигрофильных видов, связанных трофическими связями с водными растениями, поэтому их с полным основанием можно включить в состав населения зарослей пресных водоемов. Эти виды могут оказывать существенное влияние на заросли прибрежных растений.

Многие виды гомоптер являются фитофагами, высасывающими соки из тканей надводных частей растений, причем многие из них используют широкий спектр водных растений, принадлежащих к различным семействам. Однако имеется небольшая группа тлей, которые в течение значительной части жизненного цикла пребывают на подводных частях растений или же в грунте. Есть виды, обитающие на нижней поверхности листьев кувшинок и на ряске. Быстро размножаясь и образуя многочисленные популяции, тли могут оказывать сильное воздействие на водные растения и динамику продуцирования ими органического вещества.

Большинство водных видов полужесткокрылых — клопов (Heteroptera) — являются хищниками. Растительноядные виды среди них составляют исключение. Из них три вида (Aelia acuminata, Eurygaster testudinarius, Eusarcoris inconspicuus) — типичные гигрофилы, широко распространенные в водных биотопах. Они используют в пищу молодые растения, в том числе рис. Некоторые виды клопов, наряду с наземными растениями, питаются листьями и семенами рогоза.

Н.С. Гаевская (1966) отмечает 117 видов жуков (жесткокрылые, Coleoptera), относящихся к 45 родам и 5 семействам, питающихся водными растениями (112 видов водных и водно-болотных растений). Эта группа насекомых, одна из наиболее многочисленных, оказывает большое влияние на водную растительность.

Многие виды семейства плавунцов (Dytiscidae), около 2000 видов, обитают в зоне зарослей. Большинство плавунцов — хищники. Однако в опытах эти жуки наряду с животной пищей потребляют нитчатки (Cladophora, Spirogira), роголистник, валлиснерию, тогда как элодею и уруть отвергают. По-видимому, многие из плавунцов имеют смешанный тип питания.

Водолюбы (Hydrophilidae), как и плавунцы, являются обычными обитателями зоны зарослей. Они насчитывают около 1700 видов. Взрослые питаются в основном растениями и детритом, а личинки ведут хищный образ жизни. Эксперименты с большим водолюбом (Hydrous piceus) показали, что наряду с животной пищей он потребляет манник, роголистник и в меньшей степени — валлиснерию и частуху. Элодею и уруть не используют, даже при отсутствии иной пищи.

Обширное семейство листоедов (Chrysomelidae) целиком состоит из растительноядных видов, большинство из которых олиго- или монофаги. С прибрежно-водными растениями трофически связаны подсемейства — Halticinae, Cassidinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Donacinae, Criocerinae.

Представители первых трех подсемейств — обитатели болот и сильно увлажненных мест. Поселяясь на болотных растениях, они активно поедают их. Личинки обладают высокой прожорливостью: в сутки они съедают такое количество растений, которое составляет приблизительно 170 % массы их тела. Рацион у других видов составляет около 250 % массы их тела. Жуки обычно летают мало, в основном находятся на листьях. За питающимися личинками и жуками тянется шлейф обильных фекалий. Животные усваивают лишь небольшую часть съеденного материала. Содержимое фекалий имеет зеленый цвет, что свидетельствует об избыточном потреблении пищи и соответственно о большом воздействии на растительное сообщество.

В подсемействе Galerucinae имеются виды, обитающие в озерах, прудах, водохранилищах. В их пище преобладают растения с плавающими листьями; полупогруженные растения имеют подчиненное значение. На листья откладываются яйца; листьями того же растения питаются личинки и жуки; здесь же происходит окукливание.

Представители семейства радужниц (Donacinae) обнаруживают различную степень приспособления к обитанию в водной среде.

Среди них имеются виды, обитающие на надводных частях растений и опускающиеся в воду только для откладки яиц на подводные части растений; для дыхания они несут пузырек воздуха на покрытой пушком брюшной поверхности. Другие виды в воду не входят и откладывают яйца на надводных частях растений. У некоторых видов имаго являются настоящими водными обитателями. Личинки используют для дыхания воздух из воздухоносных полостей растений. Окукливание происходит под водой. Личинки радужниц, как правило, живут в воде, на стеблях и листьях растений.

Для каждого вида (жуков и личинок) кормовым служит, как правило, один и тот же вид растений. В зависимости от потребляемых растений радужниц можно разделить на четыре группы. К первой группе относятся виды, питающиеся полупогруженны- ми растениями. Вторая группа включает виды, питающиеся водными растениями с плавающими листьями. В третью входят виды, питающиеся погруженными растениями. Виды четвертой группы питаются растениями из двух или трех названных выше групп.

Жуки питаются листьями и пыльцой прибрежно-водных растений, причем ряд видов строго связан с определенными растениями. Так, Donacia crassipes обитает на листьях кувшинки и кубышки, D. clavipes — на тростнике, D. dentata — на стрелолисте, D. versicolaria — на листьях рдестов, D. semicuprea — на листьях манника, D. aquatica — на осоке и ежеголовнике, D. tomentosa — на листьях сусака.

Из богатого видами семейства долгоносиков (Curculionidae) значительное число видов — типичные обитатели прибрежно-водных растений, в тканях которых они развиваются и окукливаются. Имаго обитают главным образом на подводных частях растений, а некоторые — на плавающих листьях. В работе Н. С. Гаевской (1966) представлен список из 45 видов растений, служащих пищей долгоносикам, и в первую очередь стрелолист, рдесты, уруть, осоки, камыш, ряска, гречиха земноводная и др.

Долгоносики поедают главным образом подводные части по- лупогруженных растений, и только небольшое число видов питаются надводными частями растений, в частности соцветиями рогоза. Личинки большинства видов являются «минерами»: они прокладывают ходы в стеблях и корневищах растений и поедают их мягкие ткани. Так, у рода Bagous личинки живут в стеблях хвоща, телореза, манника, у рода Hydronomus — в частухе подорожниковой, Tanysphyrus lemnae развивается на ряске, Grypus equiseti — на хвоще, Icaris sparganii — на ежеголовнике, Phytobius comari — на сабельнике.

Двукрылые (Diptera) — одна из самых многочисленных групп насекомых пресных водоемов. Личинки многих видов обитают в прибрежных зарослях, где служат кормом для рыб.

Среди двукрылых выявлено 148 видов, личинки которых (а в некоторых случаях и имаго) трофически связаны с водными растениями. Среди них около 100 видов являются облигатными фитофагами. Для двукрылых указаны 88 видов водных растений, которыми эти насекомые питаются. Наиболее богато представлены три семейства: звонцы Chironomidae — 71 вид, Agromizidae — 26 видов, береговушки Ephydridae — 22 вида. Более половина видов насекомых связана в основном с полупогруженными растениями. С растениями, имеющими плавающие листья, и растениями, целиком погруженными в воду, связано гораздо меньшее число видов двукрылых: соответственно 21 и 18 видов (Н. С. Гаевская, 1966).

Большинство личинок ведут водный образ жизни, используют в пишу нежные и механически доступные подводные части полу- погруженных растений. Кроме того, наличие у этих растений надводных частей позволяет взрослым насекомым использовать их для посадки, откладывания яиц и т.д.

У одних видов личиночная стадия протекает в междоузлиях растений, где личинки поедают паренхиму и сосудистые пучки. Их деятельность приводит к образованию галлов, пожелтению листьев и остановке роста. Другие минируют живые листья и стебли растений, нанося им серьезные повреждения. Они прокладывают мины между двумя эпидермальными слоями листьев, выедая мезофилл. Личинки по мере роста выедают мезофилл и эпидермис на верхней стороне листа, оставляя нетронутым эпидермис на нижней стороне. Иногда выедание листовой ткани бывает настолько полным, что весь лист или его часть скелетируются, остаются только обглоданные жилки. Личинки большинства видов за сутки съедают пищи в 5 — 6 раз больше объема самой личинки.

Личиночная стадия отряда ручейников (Trichoptera) связана с водной средой и длится не менее года. Жизнь взрослого насекомого очень коротка, у некоторых видов совершенно эфемерна. Взрослые ручейники некоторых видов утратили способность к полету. Таким образом, ручейники являются в большей степени водными насекомыми, чем наземными.

Личинки ручейников составляют существенную часть населения водоемов и являются кормовой базой для рыб. Среди ручейников имеется большая группа насекомых, которые питаются водными растениями. Имеются сведения о поедании около 40 видов водных растений, в основном погруженных. У многих видов ручейников отмечен смешанный тип питания: они поедают растения, детрит, животных. Другие питаются в основном живыми растениями — рогозом, рдестами, мхом, нимфейными, лютиком, осоками, элодеей, кладофорой, урутью и др. Жесткую растительность (рогоз, тростник и др.) личинки ручейников в пищу не используют. Личинки по мере роста поднимаются на стебли растений, где и питаются ими. Этот процесс протекает до поздней осени. В это время они начинают питаться отмирающими листьями. Зимой подо льдом личинки переходят на питание животными, отмершими растениями и детритом.

Растения служат ручейникам субстратом не только для питания, но и для постройки домиков. Большинство личинок ручейников употребляют в основном растительную пищу, животные поедаются ими в малых количествах. Личинки ручейников, когда появляются в больших количествах, могут оказывать сильное влияние на заросли погруженных растений.

Бабочки, или чешуекрылые (Lepidoptera), — большой отряд, все имаго которого и почти все личинки (гусеницы) наземные; лишь небольшое число видов имеют водных личинок. Все виды водных гусениц обитают в густых зарослях водных растений, питаются зелеными частями и часто строят себе рыхлый трубчатый домик из кусочков листьев. Они обитают на 78 видах растений, в основном полупогруженных.

Гусеницы, потребляющие только надводные части растений, не отличаются от их наземных собратьев, но, подвергаясь время от времени действию воды, проявляют к ней большую устойчивость. Они поедают тростник, рогоз, осоки и другие виды прибрежных растений. Поражая только надводные части растения, в том числе органы размножения, гусеницы влияют на все растение в целом.

Гусеницы, которые питаются как надводными, так и подводными частями полупогруженных растений, дышат атмосферным воздухом и, когда питаются подводными частями растений, периодически поднимаются на поверхность для обновления воздуха в трахеях или же используют его из воздушных полостей растений. Сроки пребывания под водой у разных видов различны, у некоторых они исчисляются десятками минут.

Таким образом, у большинства видов Lepidoptera, гусеницы которых связаны с полупогруженной растительностью, главную роль в питании играют жесткие растения: тростник, рогоз, камыш. Здесь имеет широкое распространение минирующий образ жизни. Гусеницы, минируя стебли, а также корневища, листья и корни, питаются не их жесткими наружными тканями, а внутренними более нежными. Для того чтобы проникнуть в них, гусеницам достаточно пробуравить в жестких тканях небольшое отверстие. Пищевая деятельность гусениц действует разрушительно не только на отдельные растения, но и на целые заросли. Поврежденные гусеницами растения не выдерживают ветрового воздействия и полегают.

Рыб (Pisces), в той или иной степени питающихся растениями, подразделяют на три группы:

  • • облигатные фитофаги, в питании которых прибрежно-водные растения занимают исключительное или преобладающее значение;
  • • всеядные рыбы — эврифаги, в питании которых высшие растения имеют равное значение с животной пищей;
  • • всеядные рыбы, в питании которых высшие растения играют роль добавочного корма.

Необходимо отметить, что границы между этими группами рыб в значительной степени являются условными.

К первой группе относят семь видов рыб из семейства Cyprinidae. Среди этих видов форма облигатной фитофагии наиболее выражена у белого амура — Ctenopharyngodon idella. Его молодь на первых стадиях развития потребляет мелких планктонных животных, а несколько позже — переходит к фитофагии; причем поедает как погруженные, так и наземные растения. Взрослые особи являются чисто растительноядными рыбами. Амур способен жить не только в пресной, но и в солоноватой (до 10—12 %о) воде.

Белый амур предпочитает рдесты, роголистник, ряску, элодею, мох, молодые побеги рогоза и тростника и не использует в пищу кувшинку, кубышку, ежеголовник, гречиху земноводную, водяной перец, водные лютики, крупные экземпляры рогоза, камыша, тростника. Однако по другим сведениям, белый амур способен ломать высокий тростник, дергая за опустившиеся в воду листья, и поедать мягкую верхушечную часть стебля. Поскольку рогоз более мягкий, чем тростник, он может растрепать его у основания куста, а упавшее в воду растение поедает уже целиком. Во время высокого стояния воды и паводков белый амур способен питаться наземными растениями.

Избирательное отношение белого амура к растениям наблюдалось также в опытах, проведенных на ряде водоемов-охладителях тепловых электростанций. Из 22 видов обитавших там прибрежноводных растений в первую очередь поедались рдест гребенчатый, роголистник, элодея, ряска, лягушатник, мятлик болотный, рогоз, тростник. В то же время ситники, осоки, валлиснерия, калла, горец земноводный, камыш и ряд других растений белый амур в пищу не использовал (Б. В. Веригин, 1961; Г. В. Никольский и др., 1987).

Белый амур имеет более короткий кишечник по сравнению с другими рыбами-фитофагами. К примеру, длина кишечника амура лишь немногим более чем в 2 раза превышает длину тела рыбы, тогда как у толстолобика она превышает длину рыбы более чем в 10 раз. Чтобы удовлетворить потребность в питательных веществах, белому амуру приходится пропускать через пищеварительный тракт большую массу растительности. При питании мягкой водной растительностью (лягушатником, рдестами, роголистником, элодеей, ряской) суточные рационы достигают 100 —150 % массы тела рыб. В итоге он оказывает мощное воздействие на заросли прибрежно-водных растений и вовлекает этот вид первичной продукции в трофический цикл. Необходимо отметить и то, что значительная часть поглощенного амуром растительного материала выделяется в слабо переваренном виде. По сведениям Н. С. Строганова (1963), в рыбоводных прудах Подмосковья количество фекалий, выделяемых популяцией белого амура за сезон, достигало 700— 1000 кг/га. Фекальные массы являются хорошим пищевым компонентом и доступны для использования бентосными организмами, в том числе и рыбами. Создается предпосылка для увеличения продукции многих кормовых беспозвоночных, в первую очередь личинок комара-толкунца (мотыля) — ценной пищи для бентосных рыб. Все это делает рыб-фитофагов перспективными объектами искусственного расселения и разнообразных форм хозяйственного освоения.

Высокая прожорливость позволила использовать белого амура в борьбе с зарастанием водоемов, имеющих различное назначение — рыбоводных прудов, ирригационных каналов, водохранилищ, дренажных систем, водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций.

Белый лещ (Parabramis pekinensis), черный лещ (Megalobrama terminalis) и колючий горчак (Acanthorhodeus asmussi) также переходят после личиночной стадии на потребление растительной пищи. В строении пищеварительного тракта белого леща имеется ряд черт, характерных для растительноядных рыб, в частности, длина его кишечника составляет 220 — 430% размера тела рыб разного возраста. На протяжении жизни белый лещ переходит от животной пищи к растительной. С этим связано увеличение длины кишечника по мере роста рыбы. Размер кишечника колючего горчака составляет 580 % длины тела. Основная его пища — водоросли обрастаний и прибрежно-водная растительность. Животная пища у этих видов рыб обнаруживается в пищевом комке крайне редко.

Растительная пища (высшие растения, нитчатые водоросли, перифитон) преобладает над животной у взрослой красноперки (Scardinius erythrophthalmus). Мальки питаются в основном животной пищей, но с двух лет эта рыба начинает отдавать предпочтение растительной пище.

К всеядным рыбам с широким спектром питания и составом пищи относятся язь (Leuciscus idus), голавль (Leuciscus cephalus), линь (Tinea tinea), плотва (Rutilus rutilus), каспийская вобла (Rutilus rutilus caspicus), сазан (Cyprinus caprio) и рад других. В их рационе водная растительная пища имеет не меньшее значение, чем животная.

К третьей группе рыб, для которых прибрежно-водные'растения играют роль добавочной пищи, можно отнести чебака (Leuciscus schmidti), карася (Carassius carassius), уклею (Alburnus alburnus), окуня (Perea fluviatilis), подуста (Chondrostoma nasus) и др.

Все перечисленные виды рыб потребляют в основном мягкую водную растительность, и только рыбы, относящиеся к первой группе, поедают прибрежные растения.

К группе птиц (Aves), для которых растительные корма имеют первостепенное значение, относятся многие водоплавающие. Это различные виды уток, лысуха, лебедь-шипун, лебедь-кликун, серый гусь, нырки и др.

Первую группу птиц, для которых растительность является основным видом корма, представляют свиязь (Anas penelope), серая утка (Anas strepera), лысуха (Fulica atra). Лысухи, камышницы (Gallinula chloropus), разные виды поганок (в основном Podiceps auritus) чаще всего поедают харовые водоросли, рдесты, роголистник, ряску, рогоз, элодею и тростник. Суточное потребление корма у лысухи и камышницы составляет около 100 г растений, утки — 120—150 г, серого гуся и лебедя-шипуна — около 1 кг. Стебли, листья и молодые побеги тростника охотно поедают гуси, особенно во время линьки, когда они не могут летать и прячутся среди высоких и густых зарослей. Молодыми побегами и корневищами растений питаются также многие виды уток (серая кряква, красноголовый нырок), лысухи.

Свиязь — специализированный растительноядный вид, поедает в основном зеленые части растений (хвощ, роголистник, ряска и др.), а также плоды рдестов, камыша и осок. Общее число кормовых растений при этом представлено 39 видами. Серая утка, ряд нырковых уток — красноносый нырок (Nelta rufina), белоглазый нырок (Aythya пугоса) и красноголовый нырок (Aythya ferind) по типу питания близки к свиязи. Летом они потребляют вегетативные части (листья, побеги, корневища) 35 видов водных растений, причем наряду с мягкими используют в пищу и жестколистные — тростники, камыши, ежеголовники. Корм животного происхождения в рационе этих видов составляет незначительную долю.

К группе растительноядных птиц, потребляющих как вегетативные части растений, так и их семена, относится лысуха. Отмечено питание этого вида рдестами, урутью, роголистниками и харовыми водорослями, а также семенами камыша, ежеголовников, руппии и др. Очень мало в их рационе животной пищи.

Лебедь-шипун (Cygnus olor), лебедь-кликун (Cygnus cygnus), а также серый гусь (Anser anser) питаются подводными и надводными частями прибрежно-водных растений (камышом, ежеголовником, рогозом и телорезом), семенами и плодами ежеголовника, чилима, ежовника и др.

Ко второй группе водоплавающих птиц, для которых растительные и животные корма имеют одинаковое значение, относятся кряква (Anas platyrhynchos), шилохвость (Anas acuta), широконоска (Anas clypeata), чирок-свистунок (Anas crecca), чирок-трес- кунок (Anas querquedula). Они потребляют те же растения, что и перечисленные выше виды птиц. У кряквы кормовой рацион наполовину состоит из водных растений. В желудках чирка-свистун- ка и чирка-трескунка встречаются растительные остатки плодов рдестов, ежеголовника, вахты, стрелолиста, нимфейных и др. Даже такие нырковые утки, как гоголь, хохлатая чернеть, которые питаются в основном животными, в определенные периоды сезона переходят на растительную пищу.

Водная растительность для водоплавающих птиц имеет не только кормовое значение. Их заросли служат местом гнездовий и надежной защитой во время линьки.

Из млекопитающих (Mammalia) активными потребителями прибрежно-водной растительности являются выхухоль (Desmana moschata), бобр (Castor fiber), ондатра (Ondatra zibetica), водяная крыса (Arvicola terrestris) и нутрия (Myocastor coypus). С зарослями растений связана жизнь многих млекопитающих. Так, у ондатры, бобра, водяной крысы в растительный рацион включены более 50 видов водных растений, а у насекомоядной выхухоли — 20 видов. Связь с растениями может быть не только прямой, но и опосредованной.

Существование таких хищников, как колонок, лисица, горностай, корсак, зависит от обилия мелких грызунов, размножение которых в немалой степени связано с наличием кормовых прибрежных растений. Очень часто Эти хищники строят свои логова в густых зарослях тростника.

Выхухоль охотно поедает вегетативные органы, корневища, плоды и семена многих видов растений, и в частности кувшинку, нижние части стеблей ежеголовника, камыша и манника, корневища и клубневидные образования стрелолиста и рогоза. Потребление разных видов растений и их органов приурочено к определенным периодам года. Камыш активно поедается в весенний период, ежеголовник — летом, корневища рогоза — в зимнее время. В течение круглого года выхухоль питается семенами многих видов растений, нередко предпочитая их животным кормам. Считается, что ряд неудачных попыток акклиматизации выхухолей в новых местах, а также плохая выживаемость их в неволе, возможно, связаны с недооценкой роли растительных кормов в питании этих животных.

Речной бобр считается древесноядным и короядным животным, однако, как было установлено, он с удовольствием потребляет и прибрежно-водную растительность. В его рационе отмечено 75 видов растений; наиболее предпочтительные вахта, камыш, тростник, рогоз, кувшинка, таволга, зюзник, гравилат. Бобр поедает молодые побеги растений, листья и их корневища.

В выборе древесных и травянистых кормов у него наблюдается отчетливо выраженная сезонность.

В период с мая по август бобр отдает предпочтение травянистым растениям, в сентябре—октябре — их подземным органам, а в более холодное время года — древесным кормам и корневищам водных растений.

Излюбленные растения ондатры — рогоз, тростник, камыш, а именно их молодые побеги, корневища и основания стеблей. Зверьки поедают также зелень крестовника, основания розеток телореза, побеги тростянки, веха, вахты, хвоща, завязи и плоды кувшинки и кубышки, и особенно аира пахучего. Сусак зонтичный также является ценным кормовым растением для ондатры. Она поедает сочные основания стеблей и корневища. При этом животные губят растений в 9 раз больше, чем их поедают. При высокой плотности популяции ондатра может практически полностью уничтожить прибрежно-водную растительность водоема, что вынуждает ее переселяться в другие места. Помимо питания значительное количество прибрежных растений идет на строительство ее «хаток».

Водяные крысы питаются исключительно растительной пищей. Состав кормов в течение года сильно различается. Летом крысы предпочитают зеленые корма — молодые побеги тростника, камыша, рогоза, хвоща, листья гречихи, рдестов, стрелолиста, вахты, белокрыльника, цветоносы сусака, корневища кувшинок. С наступлением осенне-зимнего периода животные переходят на питание корневищами и клубнями осок, рогоза, нимфейных, хвоща.

Велико кормовое значение стрелолиста, особенно клубеньковых образований на корневищах, в которых осенью накапливается большое количество крахмала. Водяные крысы очень прожорливы. Суточная норма пищи близка к массе их тела. Воздействие крыс на прибрежно-водную растительность усугубляется еще и тем, что поедают они только молодые части растений, оставляя большое количество отходов.

У нутрий, как и у других водных млекопитающих, животная пища имеет второстепенное значение. Корм нутрии включает многие виды прибрежно-водных и болотных растений и в первую очередь камыш, тростник, манник, лягушатник, ряску, рогоз, ежеголовник, стрелолист.

Нутрии, как и водяные крысы, съедают только нижние нежные части растений. Из-за этого объем остатков во много раз превосходит съеденную часть.

Взрослое животное массой в 6 —7 кг съедает в сутки 2 — 3 кг растений.

Совершенно очевидно, что воздействие нутрий на сообщество прибрежно-водных растений может быть исключительно велико.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>