Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ В 2 Ч. ЧАСТЬ 1

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Биология и экология семеиошения деревьев и кустарников

Плодоношение или семеношение, или же репроду ктивная способность, у древесных и кустарниковых пород наступает по прошествии растением юношеского (ювенильного) этапа развития. При этом в жизни растительного организма наступает новый этап онтогенеза — этап зрелости. Он характеризуется активным вегетационным ростом, достижением сбалансированного уровня обмена веществ и формированием достаточной генеративной сферы. В первые годы (по мере вступления деревьев и кустарников в генеративную фазу) количество плодов, шишек, орехов и пр. бывает невелико, да и качество семян не всегда высокое. Оно повышается по мере начала следующего (по М.Х. Чайлахяну) этапа онтогенеза — этапа полового размножения.

К специфическим особенностям плодоношения древесных растений по сравнению с травянистыми можно отнести: 1) разницу во времени наступления репродуктивной способности; 2) многократность; 3) периодичность. В биологии семеиошения имеет место фактор возраста, генотип растения и ряд особенностей репродуктивного цикла.

Древесные породы отличаются от других видов растений более поздними сроками вступления в этап размножения. Начало наступления плодоношения деревьев и кустарников наступает у различных пород в разное время. У большинства древесных пород начало репродуктивной фазы относится к 15-25 годам, у кустарников — к 3-8 годам, причём раньше она наступает у свободно растущих экземпляров, позже - у произрастающих в насаждении (табл. I. /.). Древесные породы, дающие крупные и тяжёлые семена (бук, дуб, кедр), начинают плодоносить позже, чем породы с мелкими и лёгкими семенами (ель, сосна, берёза, осина). В искусственных насаждениях плодоношение наступает раньше, чем в естественных (поданным В. Г. Каппера, у сосны обыкновенной в культурах — в 18-20 лет, в естественных древостоях - в 20-30 лет).

Таблица 1.1.

Плодоношение деревьев и кустарников

Порода

Возраст начала плодоношения, лет

Время (месяц) созревания и сбора шишек, плодов и семян

свободно-

растуших

в насаждениях

Сосна обыкновенная

10-20

20-30

Х-Ш

Ельевропейская

15-20

30-50

IX-II

Ельсибирская

20-30

40-50

VII1-1X

Лиственница сибирская

15-20

25-30

VHI-IX

Пихта сибирская

30

60-70

1Х-Х

Кедр сибирский

20-30

60-80

VIII-IX

Береза повислая

10-15

20-30

VII-VI1I

Дуб черешчатый

20-30

40-50

1Х-Х

Бук восточный

40-50

60-80

Х-Х1

Ясень обыкновенный

15-20

30-40

IX

Клён остролистный

15-20

30-40

IX-X

Липа мелколистная

15-20

30-40

IX-XI

Акация белая

5-7

10-15

х-хп

Можжевельник

обыкновенный

5-8

10-15

IX

Бузина красная

3-6

8-10

VIII

Лещина обыкновенная

5-8

10-20

IX

Плодоношение деревьев изменяется с возрастом. Обильные урожаи семян хорошего качества свойственны средневозрастным и приспевающим насаждениям. Здесь деревья имеют нормально развитую крону с большим количеством плодоносящих ветвей.

Молодые древостой дают качественные семена, но в небольших количествах, поэтому хозяйственного значения на предмет лесосеменного сырья они не имеют. Способность к плодоношению сохраняется почти до смерти дерева. Однако семена со старых деревьев уступают в количественном и качественном отношении семенам с приспевающих насаждений.

Генетически обусловленный для отдельных видов древесных пород, их форм, климаэкотипов и пр., разный ритм прохождения фенологических фаз и ход сезонного развития приводит к тому, что по времени закладка генеративных почек, цветение и созревание семян протекает неодинаково.

Это выражается в разных качественных и количественных показателях семенной продукции. Так, например, позднораспуска- ющаяся форма дуба черешчатого, у которого цветение происходит обычно после периода поздних весенних заморозков, отличается лучшей урожайностью желудей, чем ранораспускающаяся форма.

Каждый вид растения характеризуется свойственными ему темпами заложения и развития репродуктивных органов. В частности, у голосеменных формирование, ход оплодотворения и развития зародыша достигают по времени одного года (у ели, род Picea), а иногда и больше (у сосны, род Pinus). Семена ели созревают в год её цветения, а семена сосны обыкновенной и кедра сибирского созревают через 16-18 месяцев после цветения.

Лесные древесные и кустарниковые породы в отличие от однолетних сельскохозяйственных культур обладают особенностью многократного семеношения. Однако оно может прерываться (быть не ежегодным), а сами урожаи и в количественном, и в качественном отношениях из года в год бывают неодинаковыми. Тот год, когда у породы наблюдается обильный урожай семян, принято считать семенным годом.

Коренной биологической особенностью лесных древесных и кустарниковых пород является периодичность плодоношения. Она характеризуется тем, что семенные годы наступают через относительно определенные интервалы, то есть через определенное число лет. Так в Подмосковье ель в среднем имеет урожайные годы через 3-4 года, сосна обыкновенная — через 2-4 года, а берёза повислая имеет почти ежегодную повторяемость плодоношения. Строгой периодичности урожаев у большинства пород обычно не наблюдается, и семенные годы наступают через различные промежутки времени.

Иногда, например, у ели европейской при стечении благоприятных условий семенные годы в зоне смешанных лесов могут повторяться подряд 2 года; при стечении же неблагоприятных факторов интервал увеличивается до 7 лет.

Периодичность плодоношения следует рассматривать как биологически обусловленное явление, связанное с расходом большого количества пластических веществ в ходе формирования обильного урожая. Однако это лишь одна сторона причины периодичности. Другая сторона — это зависимость семенных лет от общих климатических факторов и условий местопроизрастания. Кроме того, существует связь с конкретными погодными условиями в период заложения цветочных почек, цветения, образования завязи, вспышек массового размножения вредителей, болезней плодов и семян. Периодичность плодоношения связана с цикличностью активности Солнца. Даже масса 1 000 штук семян сосны увеличивается в годы, близкие к максимуму вековой солнечной активности (С.А. Ростовцев, 1978).

Периодичность плодоношения чётко прослеживается как на уровне природных (лесорастительных зон), так и в целом на уровне географического аспекта. Повторяемость семенных лет у древесных и кустарниковых пород связана с их произрастанием в определённой лесорастительной зоне и подзоне (табл. 1.2.). Большей частью самые благоприятные условия семеношения складываются в зоне смешанных и в зоне лиственных лесов. Наоборот, на южных и северных границах своего ареала древесные и кустарниковые породы, как правило, характеризуются редким стечением семенных годов. В условиях Крайнего севера промежутки семенных лет могут достигать у сосны и ели 15-20 лет.

Географическая зональность влияет не только на степень урожайности, но и на качество, в частности на массу 1000 штук семян (табл. 1.З.).

Повторяемость семенных лет у лесных древесных и кустарниковых пород на Русской равнине

Таблица 1.2.

Виды

растений

Лесорастительные зоны и подзоны

хвойные леса

смешанные и лиственные леса

лесостепь

степь

северная

тайга

средняя

тайга

южная

тайга

Сосна

обыкновенная

7,7

4,5

4,2

3,4

4,6

7,0

Ельевропейская (по северной тайге данные по ели финской)

7,8

4,1

3,9

3,6

4,0

Лиственница

Сукачёва

5,3

4,0

2,1

5,0

Берёза повислая

1,3

1,2

1,3

1,5

Черёмуха

обыкновенная

1,7

1,3

1,5

1,7

Дуб летний (ранняя форма)

3,9

3,1

5,2

6,3

Липа

мелколистная

1.2

1,1

1,2

1,6

Клён

остролистный

2,0

1,7

1,8

2,0

Лещина

обыкновенная

2,2

1,9

2,5

5,0

Бересклет

европейский

1,5

1,3

2,5

Тёрн

1,8

1,3

2,5

Таблица 1.3.

Влияние географической зональности на массу семян сосны

Лесорастительная зона (подзона)

Масса 1000 штук семян сосны, г

Северная тайга

4,8

Средняя тайга

5,3

Южная тайга

5,5

Смешанные леса и лиственные леса

6,0

Лесостепь и степь

7,3

Существующая в плане географического аспекта периодичность семеношения чётко прослеживается на меридиональном уровне (табл.1.4.).

Так, в евроазиатском ареале хвойных пород частота семенных лет возрастает с запада на восток. Естественно, что все эти примеры свидетельствуют о весомости климатических факторов.

Таблица 1.4.

Периодичность (число лет) хороших урожаев семян хвойных пород (по Д.Н. Данилову, 1952)

Области ареала

Сосна

Ель

Лиственница

Кедр

сибирский

Европейская часть России и Урал

4-5

3-4

7

8-9

Западная Сибирь

3-4

4

8

5-6

Восточная Сибирь

3-4

4

4

5

Алтай

2-3

3-4

6

4-5

Забайкалье

2-3

3-4

3

3-4

В экологии семеношения деревьев и кустарников группа климатических факторов играет наиболее значимую роль. В более благоприятных для конкретной породы климатических условиях наблюдается часто повторяющееся и обильное семеношение и наоборот. Так, в тёплом и мягком климате Средней Европы обильные урожаи сосны обыкновенной бывают через 2-3 года, в умеренно-континентальном климате Центральной России - через 2- 4 года, на засушливом востоке европейской части России — через 4-6 лет, а в условиях лесотундры в пределах приполярной границы интервал семенных лет может доходить до 50. Линией границы возможных урожаев считают изотерму, равную 10-12°С за июнь-сентябрь. Климатические условия влияют и на качество семенного материала: оно ниже, чем суровее климат.

Эдафические факторы, тесно связанные с зонально-типологическими условиями, тоже влияют на состояние семеношения. В условиях лучшего почвенного питания деревья начинают плодоносить раньше и обильнее. Добротность условий местопроизрастания сказывается на урожае семян. С её улучшением количество и качество семян повышается. Как правило, древостой низших классов бонитета (IV-V) дают в 2-10 раз меньший урожай семян по сравнению с древостоями Ia-III классов бонитета.

На урожай семян лесных древесных и кустарниковых пород оказывают влияние также биотические и антропогенные факторы. К числу первых следует отнести воздействия различных на- секомых-вредителей и грибные заболевания. Например, желудёвая плодожорка, и желудёвый долгоносик могут повредить до 90% урожая. Большой вред шишкам ели приносят еловая плодожорка и еловая огнёвка, а ржавчинный гриб Thecopsora padi способен поражать до 90-100% еловых шишек. Хороший урожай семян лиственницы сибирской иногда полностью погибает от лиственничной мухи. Несмотря на потребление семян сосны и ели дятлами и клестами, никакого существенного вреда на урожай семян они не оказывают. Что же касается антропогенных факторов, то они оказывают с каждым годом всё более сильное влияние на живую природу, отрицательно воздействуют на плодоношение. Этот пресс наиболее существенен в зонах техногенных воздействий, там, где наблюдается проявление поллютантов и радионуклидов.

Семенная продуктивность лесных древесных и кустарниковых пород зависит от количества и качества пыльцы, условий оплодотворения, зарождения семян и созревания урожая. В лесосеменном деле различают (по Н.П. Кобранову) четыре этапа формирования семени: опыление и оплодотворение; развитие плода и семени; созревание семени; отделение его от материнского тела. Для того, чтобы все эти четыре этапа формирования семени успешно осуществились, необходимо стечение благоприятных погодных условий.

Прежде всего, условия погоды должны быть благоприятными в период заложения цветочных почек. У большинства древесных растений плодовые почки закладываются в вегетационный период, предшествующий году, когда происходит цветение. От условий питания в период заложения генеративных почек зависят колебания урожаев, а неблагоприятная синоптическая ситуация, не обеспечивающая приток ассимилянтов, может привести к снижению будущего урожая и наоборот. Для нормального заложения цветочных почек благоприятно жаркое лето с пониженным количеством осадков, с большей сухостью воздуха и меньшей облачностью в июле. Низкая летняя температура (ниже средней многолетней) и ранние осенние заморозки замедляют вызревание плодовых почек. Замечено, что вслед за засушливыми годами и у лесных, и у плодовых пород наблюдаются годы с обильным плодоношением.

На этапе опыления и оплодотворения также желательна сухая и тёплая погода. В это время низкая относительная влажность воздуха и ветер способствуют разносу пыльцы и завязыванию плодов. Отрицательное воздействие на семеношение могут оказывать осадки в виде сильных ливней во время цветения. Интенсивные ливни сбивают пыльцу, вследствие чего оплодотворение или не происходит вовсе, или же совершается частично (А.П. Тольский, 1950).

У дуба, берёзы, ольхи, ясеня, ели, сосны и многих других пород поздние весенние заморозки иногда побивают цветы и образовавшиеся завязи. Сухое жаркое лето часто приводит к неполному развитию плодов, шишек; снижается количество семян. Дождливое холодное лето задерживает вызревание семян.

Условия опыления женских цветов оказывают большое влияние на количество и качество урожая. Без опыления цветки засыхают и опадают или же продолжают развиваться, но образуют плод с невсхожими (пустыми) семенами. У хвойных пород явление образования пустых семян (партсносперпмия) наблюдается у лиственницы и ели: процент полнозернистости может снижаться до 30%. Перекрёстное опыление повышает качество семян. Так, при перекрёстном опылении полнозернистость семян лиственницы даурской, сибирской и Сукачёва, берёзы и секвойи достигает 80-90%, тогда как при самоопылении - 3-5%. Отсутствие у пыльцы лиственницы воздушных мешков затрудняет её разлёт и опыление. Именно поэтому шишки лиственницы рекомендуется собирать не с одиночных деревьев, а с деревьев, произрастающих группами, т.е. у которых происходит перекрёстное опыление.

Семеношение деревьев в насаждениях. Так как семеношение связано с интенсивностью освещения кроны, то в насаждениях складываются свойственные лесной среде особенности плодоношения. При этом световое довольствие становится одним из важных условий цветения и вызревания семян. Оптимальное освещение материнского дерева обеспечивает накопление в семенах запасных питательных веществ, идущих в дальнейшем на образование проростка. В то же время у хорошо освещённых деревьев, как правило, имеется большая площадь питания. Последнее имеет существенное значение для улучшенного плодоношения деревьев на лесосеменных плантациях (ЛСП). Для повышения плодоношения в насаждениях проводят разреживания, внесение удобрений, борьбу с вредными насекомыми и пр.

В насаждениях ели свыше 95% урожая шишек сосредоточено в верхней трети кроны, то есть в наиболее освещённой части кроны; у хорошо развитых сосен максимальное количество шишек — в средней части кроны, а у угнетённых — в верхней.

Распределение урожайности семян в еловом лесу по совокупности деревьев разных классов Крафта

Рис. 1.1. Распределение урожайности семян в еловом лесу по совокупности деревьев разных классов Крафта: в числителе — урожайность семян (%); в знаменателе - представленность деревьев данного класса в древостое (%)

В начале XX в. профессором А.Н. Соболевым в ельниках Европейской части России была изучена их урожайность, т. е. выявлялась эффективность плодоношения, которая оценивалась по массе всхожих семян на единицу площади. Так вот, оказалось, что почти половину урожайности дают деревья II класса по Крафту, хотя общая доля таких господствующих деревьев в среднем составляет лишь 27% от общего количества деревьев в насаждении. Угнетённые деревья, насчитывающие 17%, даюттоль- ко 2% урожайности. Наиболее же продуктивны и отлично «работают» на урожай деревья I класса Крафта: составляя в среднем лишь 8% по представленности стволов в насаждении, они дают аж 24% всхожих семян в массе всего урожая (рис. /./.).

Л.Ф. Правдин, занимаясь вопросом закономерности в плодоношении древостоев, вывел следующую формулу изменения количества шишек ели в зависимости от толщины дерева:

где

Zp — искомое количество шишек;

d — диаметр дерева.

Установлена также чёткая зависимость урожая семян от среднего диаметра древостоя.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>