Полная версия

Главная arrow География arrow ГЕНЕТИКА В 2 Ч. ЧАСТЬ 1

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Цветковые растения

У высших растений большая часть жизненного цикла так же, как у животных, представлена диплоидной фазой - стадией спорофита. Однако гаплоидные клетки, образующиеся в результате мейоза, - микроспоры и мегаспоры - дают начало редуцированным мужскому и женскому гаме то- фитам, которые гаплоидны. В свою очередь они формируют мужские половые клетки (спермин) и женские (яйцеклетки).

Процессы мега- и микроспорогенеза (рис. 7.4) протекают сходно с оогенезом (до стадии ооцита II) и сперматогенезом (до стадии сперматиды) соответственно. При микроспорогенезс вслед за образованием тетрады гаплоидных микроспор каждая из них делится путем митоза (рис. 7.5) и образует два ядра: вегетативное и генеративное, каждое из которых в результате второго митоза образует два ядра - спермин.

Образование

Рис. 7.4. Образование: а - пыльцевых зерен (микроспорогенез); б - зародышевых мешков (мегаспорогенез) у цветковых растений

Первый постмейотический митоз в пыльцевом зерне кукурузы

Рис. 7.5. Первый постмейотический митоз в пыльцевом зерне кукурузы: а, б - метафаза, вид с экватора и с полюса соответственно, в - анафаза

Из тетрады мегаспор три в дальнейшем дегенерируют, а четвертая дает начало зародышевому мешку. После периода роста ее ядро делится от одного до трех раз. В большинстве случаев у покрытосеменных растений происходят три деления, в результате которых образуются восемь гаплоидных ядер. Затем эти восемь ядер группируются по четыре. Одна четверка - вблизи микропиле - места проникновения спермия, а другая - на противоположном конце зародышевого мешка. Из первой четверки одно ядро обособляется и дает начало ядру яйцеклетки, еще два ядра образуют так называемые синергидЫу которые после оплодотворения разрушаются. Четвертое ядро мигрирует в центр зародышевого мешка. Из другой четверки ядер, отошедших к противоположному концу зародышевого мешка, три образуют клетки-антиподы у а одно ядро также мигрирует в центр, где сливается с ядром, отошедшим от микропиле. Так образуется диплоидное центральное ядро.

Оплодотворение у растения состоит из следующих этапов. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, набухает, образуется пыльцевая трубка, которая проникает в глубь столбика по направлению к завязи. При прорастании на рыльце пестика нескольких пыльцевых трубок лишь одна из них достигает зародышевого мешка и проникает через микропиле. При соприкосновении конца пыльцевой трубки с синергидами она лопается, а синергиды разрушаются.

Два спермия вместе с содержимым пыльцевой трубки попадают внутрь зародышевого мешка. Один из них сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки, в результате чего образуется зигота, дающая начало зародышу. В данном случае также имеет место гетерогамия (или анизогамия), поскольку количество цитоплазмы, вносимой в зиготу яйцеклеткой, значительно больше того, которое поступает со спермием. Тем не менее с цитоплазмой спермия у некоторых растений могут передаваться и пластиды, что существенно для генетического анализа нехромосомного наследования.

Второй спермий, проникший в зародышевый мешок, сливается с центральным диплоидным ядром. Так возникает триплоидное ядро, дающее начало питающей ткани - триплоидиому эндосперму. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения (рис. 7.6). Его открыл в 1898 г. русский ботаник С.Г. Навашин. В 1915 г. им установлена триплоидная природа эндосперма у скерды (Crepis).

Схема двойного оплодотворения у покрытосеменных растений

Рис. 7.6. Схема двойного оплодотворения у покрытосеменных растений

Признаки организма, заложенные в зародыше при оплодотворении, могут быть учтены только после высева семян и выращивания из них растений следующего поколения. В то же время признаки эндосперма можно учесть непосредственно на семенах, завязавшихся в результате опыления в год скрещивания. Это явление - прямое влияние пыльцы на признаки эндосперма - было названо В. Фоке (1881) ксением. Так, если кукурузу белозерного сорта (белые зерна - рецессив) опылить пыльцой кукурузы желтозерного (доминант) сорта, то образуются желтые семена, несмотря на то, что они развиваются на растениях белозерного сорта.

Признаки семян, завязавшихся в год опыления, можно учесть, если они касаются семядолей зародыша. Это отмечал еще Г. Мендель в «Опытах над растительными гибридами»: «Гибридная форма семян и окраска белка развиваются непосредственно после искусственного оплодотворения под прямым воздействием чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытном году, тогда как все другие признаки появляются только в следующем году на тех растениях, которые выращиваются из оплодотворенных семян». В частности. Г. Мендель писал о признаках желтой / зеленой окраски и гладкой / морщинистой формы семян гороха.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>