Полная версия

Главная arrow Медицина arrow НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Связи и особенности функциональной организации новой коры

Афферентные связи новой коры. Наиболее важными афферентными (входными) связями новой коры являются пути от таламуса (таламокор- тикальные пути). Таким образом, практически все сигналы, поступающие в кору, вначале обязательно переключаются в таламусе. Предполагают, однако, существование прямых путей из ретикулярной формации в кору, минуя таламус, но экспериментально это пока не доказано.

Эфферентные связи новой коры. Эфферентные (нисходящие) пути от коры направляются по следующим трактам:

  • • кортикоспинальные тракты (пирамидные);
  • • кортикоталамические пути;
  • • кортикопонтийный путь (к варолиеву мосту).

Помимо этих путей в коре есть множество ассоциативных волокон, соединяющих разные области новой коры, а также комиссуральные волокна, соединяющие симметричные области коры обоих полушарий.

Морфофункциональная организация новой коры представлена, с одной стороны, горизонтальной структурой (слои коры и основанные на особенностях клеточного строения цитоархитектонические поля по Бродману), а с другой — вертикальной структурой (вертикальными колонками). Согласно В. Маунткаслу (1957), считается, что свои функции кора выполняет при помощи именно вертикальных образований — колонок. Оказалось, что вертикальные связи между нейронами намного теснее, чем горизонтальные. Объединение нейронов может осуществляться по разным принципам (на примере зрительной коры):

  • • ориентация рецептивного поля (РП);
  • • преобладание сигналов от одного или другого глаза;
  • • избирательность к направлению движения;
  • • цветоизбирательность.

Нейроны с простыми полями находятся в основном в 3-м и 4-м слоях коры, нейроны со сложными и сверхсложными полями расположены в верхних (2-м и 3-м) и нижних (5-м и 6-м) слоях. Наиболее многочисленны вертикальные связи, тесно объединяющие все слои коры.

В результате экспериментальных исследований была выдвину та гипотеза о колончатой организации коры б.п.

Основные положения гипотезы о колончатой организации коры б.п.

  • • все нейроны одной колонки реагируют на стимулы одной и той же модальности, а колонки, нейроны которых реагируют на стимулы разной модальности, пространственно удалены друг от друга;
  • • все нейроны одной колонки имеют практически одинаковые рецептивные поля;
  • • все нейроны одной колонки реагируют на стимулы с одинаковым латентным периодом (задержкой);
  • • возбуждение (активация) одной колонки вызывает торможение соседних, непосредственно окружающих ее колонок.

Итак, единицей функционирования новой коры является нейронный ансамбль (локальная нейронная сеть), пронизывающая все шесть слоев коры и представляющая собой вертикальную микроколонку. Такую микроколонку можно представить в виде цилиндра с диаметром 100—150 мкм (рис. 15.3). Несколько микроколонок объединяются в более крупные образования с диаметром 300—600 мкм — функциональные корковые модули. [1]

Схема взаимоотношений колонок и функциональных модулей в коре приматов, основанная на внутрикорковом торможении

Рис. 15.3. Схема взаимоотношений колонок и функциональных модулей в коре приматов, основанная на внутрикорковом торможении1:

II, III, IV, V — слои коры; 1 — веретенообразный нейрон; 2 — пирамидный нейрон;

3 — звездчатый нейрон

Тормозные и возбудительные отношения между функциональными модулями позволяют говорить о существовании еще более крупных объединений колонок — динамических распределенных систем.

Так, в новой коре б.п. существует модульный принцип организации, который предполагает наличие нескольких уровней:

  • • вертикальные микроколонки;
  • • функциональные корковые модули;
  • • динамические распределенные системы.

Конструкция этих уровней в разных областях мозга имеет сходные черты, и каждый модуль может участвовать в выполнении разных по сложности и содержанию функций, необходимых для реализации сложных поведенческих актов.

  • [1] Сост. по: Батуев А. С. Высшая нервная деятельность: учебник для вузов. 2-е изд., испр.и доп. СПб.: Лань, 2002.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>