ФАЗЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР

Общие понятия

Весь жизненный цикл лесных культур (от посадки до рубки главного пользования) состоит из последовательного сочетания определенных фаз роста и развития. При этом временное состояние лесных культур отражается соответствующими этапами онтогенеза морфологических и биологических признаков. Таким образом, фаза роста и развития лесных культур — это есть их определенное качественное и количественное состояние на протяжении конкретного периода жизни. При этом компонентам искусственного насаждения присуща определенная конституция онтогенеза, энергия роста и степень процесса элиминации (отпада).

Основоположниками учения о фазах роста и развития лесных культур являются проф. Н. П. Кобранов и проф. В. В. Огиевский. Наличие фаз роста и развития — неотъемлемая природная суть искусственного лесного фитоценоза. Кроме того, Н. П. Кобрановым (1930) было подчеркнуто, что достоинства фаз в их естественности, ибо фазы искусственного лесовосстановления сближаются с классовой дифференциацией естественно возникающих древостоев. При всем этом фазы сопровождаются совокупностью технических работ и хозяйственных мероприятий, необходимых для основной цели, — оптимизации роста насаждений. К этим мероприятиям относятся: агротехнические уходы и оценка качества лесокультур; дополнение; регулирование жизни древостоя путем осветлений и прочисток; регулирование жизни древостоя прореживаниями; проходные и прочие рубки.

В лесоводственной литературе фазы нередко именуются этапами, т. е. их надо рассматривать как синонимы, обозначающие в данном случае периоды или промежутки времени, охватывающие то или иное специфическое качественное состояния роста или развития насаждения. Так, Г. Ф. Морозов (1913) различал:

• а) молодняк — насаждение до начала смыкания;
• б) чащу — молодняк с момента смыкания до начала дифференциации;
• в) жердняк — от начала деятельного изреживания до условно принятого размера, выражаемого средним диаметром 20 см;
• г) приспевающий лес;
• д) спелый лес;
• е) престарелый лес.

Все вопросы лесокультурной практики и науки тесно связаны с жизненными фазами роста и развития культивируемого насаждения.

В 1930 г. профессором Н. П. Кобрановым было выделено 8 фаз искусственного возобновительного процесса, из которых 6 фаз (В, Г, Д, Е, Ж, 3) непосредственно относятся к росту и развитию лесокультур:

В — фаза приживания лесных культур;

Г — фаза индивидуального роста и развития культур (89 лет и более);

Д — фаза дифференциации искусственно созданного древостоя по степени господства, или фаза формирования древостоя. С момента наступления смыкания отдельных индивидуумов и создания древостоя основным движущим фактором на этом отрезке времени будет борьба отдельных индивидуумов между собой; результатом этой борьбы станет разделение древостоя на господствующие и угнетенные классы, т. е. будет иметь место естественное изреживание и естественный отпад части угнетенного насаждения. Признаком окончания этой фазы является «критический возраст» древостоя, т. е. когда хворостяная масса, масса хвои и листьев и потребность в влаге и зольных веществах почвы достигают максимума. Культуры, пережившие этот период, могут считаться вполне благонадежными для дальнейшего роста и развития. Длительность этой фазы различна и может в зависимости от породы колебаться от 10 до 20 лет;

Е — фаза формирования стволов искусственно созданного древостоя. Характеризуется формированием стволов древостоя, ее завершение совпадает с ослаблением роста в высоту, с сильным очищением ствола от сучьев и увеличением прироста по диаметру. Длительность этой фазы в зависимости от древесной породы, условий местопроизрастания и характера древостоя колеблется от 15 до 30 лет;

Ж — фаза приспевания искусственно созданных древостоев. Характеризуется отложением древесного прироста на сформировавшихся стволах и наступлением естественного возобновительного процесса благодаря усилению плодоношения и обсеменения образующихся в древостое прогалин. Длительность этой стадии весьма различна — 10—20 лет;

3 — фаза спелости. Искусственные древостой достигают таких размеров, что становится целесообразным проведение рубок главного пользования.

В. В. Огиевский и А. А. Хиров (1964) в начальном периоде жизни лесных культур выделили четыре фазы:

• — фаза приживания. Наступает непосредственно за посадкой или посевом, у хвойных культур длится 1—3 года, в течение которых отпад происходит наиболее интенсивно. В этот период прижившиеся при посадке растения восстанавливают поврежденную при выкопке корневую систему;
• — фаза, предшествующая смыканию. Длится от окончания фазы приживания до смыкания культур, т. е. 3—10 лет. Она характеризуется усилением роста культур, в частности корневых систем, которые обычно в этой фазе смыкаются между собой, дальнейшим преодолением неблагоприятных условий и приспособлением растений к окружающей среде. Продолжительность фазы зависит от характера размещения растений по площади, густоты культур, биологических особенностей древесных и кустарниковых пород, наличия естественного возобновления и условий местопроизрастания;
• — фаза формирования древостоя (чащи). Характеризуется постепенным формированием лесной среды, формированием древостоя, усилением роста в высоту, началом дифференциации по классам роста. В этот период культуры испытывают потребность в осветлениях и прочистках;
• — фаза жердняка. Отличается значительной сформированностью древостоя. Для нее характерны интенсивные рост в высоту и дифференциация в росте, появление отставших в росте и отмерших деревьев, начало плодоношения (семеношения) в насаждении (в разомкнутых молодняках плодоношение начинается раньше). В этой фазе зеленая и хворостяная массы, расход воды не транспирацию и потребность в зольных веществах достигают максимума. Для насаждения это напряженный период; только культуры, прошедшие фазу жердняка, могут считаться вполне благонадежными для дальнейшего роста и развития. Существенная роль в этой фазе принадлежит рубкам ухода. Условный возраст хвойных культур, находящихся в фазе жердняка — 21—40 лет.

Следует отметить, что в литературе имеется больше сведений по фазам роста и развития насаждений применительно к естественным древестоям, нежели к искусственным.

П. Р. Тальман (1952) выделил 6 фаз развития лесной древесной растительности в связи с ее самоизреживанием:

• 1- я — возникновение древостоя;
• 2- я — приспособление древостоя;
• 3- я — закрепление (устойчивость) или очищение древостоя от менее приспособленных особей;
• 4- я — наивысшая устойчивость и спелость древостоя;
• 5- я — деградация и исчезновение древостоя.

Профессор М. Е. Ткаченко (1952) выделили следующие 6 этапов в жизни древостоя:

• 1- й — появление самосева и поросли;
• 2- й — усиленный прирост в высоту с 5—6-летнего возраста, заканчивающийся смыканием молодняка и образованием чащи;
• 3- й — этап жердняка. Отличается бурным приростом в высоту (период большого роста), максимальным развитием листвы или хвои и хворостяной массы на 1 га, максимальным расходом воды на транспирацию древостоя и уже вполне четкой дифференциацией стволов по характеру крон и толщине стволов. Являясь критическим периодом в жизни древостоя, возраст жердняка в насаждениях искусственного происхождения сопровождается нередко его полной гибелью. В фазе жердняка целесообразно уменьшить число особей;
• 4- й — усиленный прирост по диаметру;
• 5- й — приспевание древостоя;
• 6- й — этап перестойности и постепенного естественного отмирания. Фаутность и отпад деревьев в этой фазе увеличиваются в такой мере, что прирост по запасу на 1 га из положительного переходит в отрицательный.

Профессор П. В. Воропанов (1973) в онтогенезе деревьев (насаждений) выделил четыре последовательных возрастных этапа:

• — рекапитуляции, Z_TeKh/Z_{cp h}> 1,0. Начинается с появления проростка семени и длится до наступления возраста возмужалости, т. е. когда заканчивается период «большого роста». На этапе рекапитуляции в отпад идут только деревья из подчиненной части;
• — возмужалости, Z_{TeK V}/Z_{cp v} > 2,0;
• — зрелости, Z_TeKV/Z_cpV = 2,0... 1,0;
• — старения, Z_TeKV/Z_cpV < 1,0.

Отношение Z_TeKV/Z_cpVJl. В. Воропанов назвал жизненным потенциалом деревьев насаждений. Размеры жизненного потенциала определяют одновременно тот возрастной этап, на котором находится древесный организм или их совокупность.

Л. Н. Грибанов (1975) на основании результатов многолетнего (1932—1970) изучения особенностей естественного возобновления (формирования, роста и развития) сосновых древостоев сухого бора дифференцировал динамический процесс смены одного поколения леса другим следующим образом:

I. Стадия вегетативного роста: 1) этап постэмбрионального роста — фаза всходов (от прорастания опавших на почву семян до перехода проростков на корнесобственное питание); 2) этап индивидуального роста самосева от перехода всходов на корнесобственное питание до смыкания кронами — фаза подроста; 3) этап большого роста деревьев в высоту — фаза жердняка. С биологической точки зрения момент смыкания подроста кронами, сопровождающийся дифференциацией молодых деревцев по классам Крафта в результате непосредственного влияния их друг на друга, можно считать окончанием процесса естественного возобновления и началом разы формирования молодого древостоя (Ткаченко, 1939);

II. Стадия возмужалости древостоя: 1) этап большого роста деревьев в толщину; 2) этап окончательного распада и формирования нового поколения леса.

Для высокопроизводительной субори В. Г. Атрохин (1976) выделил следующие этапы:

• 1- й — интенсивное формирование соснового древостоя (5—15 лет);
• 2- й — замедление скорости прироста или этап начала рубок ухода за лесом (16—20 лет);
• 3- й — равномерный прирост запаса, или плато прироста (21— 30 лет);
• 4- й — поспевание древостоя (31—50—70—100 лет);
• 5- й — фаза спелости и начала распада древостоя (100—130 лет и более).

Большой вклад в изучение теории искусственного одновидового дендроценоза (на примере культур ели европейской) и изучение фаз развития растений (лесокультур) внесли литовские ученые А. А. Кай- рюкштис и А. И. Юодвалькис. Ими открыто явление смены внутривидовой конкуренции за взаимную толерантность индивидов, что, по их мнению, свойственно каждому индивиду, вступающему в одновидовой ценоз. На основе данного явления сформулирован новый общебиологический закон смены характера взаимоотношений между особями внутри вида. А. А. Кайрюкштис и А. И. Юодвалькис (1976) выделили две фазы: обособления, или отчуждения организмов, и внутривидовой толерантности. Кроме того, они ввели понятие «граница критического сближения крон», т. е. граница сближения крон, при которой деревья уже чувствуют взаимное отрицательное влияние, проявляющееся в снижении прироста в высоту на 5—10 %. Непосредственно вслед за переходом границы критического сближения крон взаимное угнетение индивидов резко увеличивается, в результате чего текущий прирост особей как в высоту, так и по диаметру резко снижается. Таким образом, когда всходы, саженцы или деревца в начале своего онтогенетического развития обычно в первом-втором десятилетиях формирует кроны или создают как бы «ценоз» внутри организма, преобладает острая внутривидовая конкуренция. В этот период любое сближение индивидов вызывает интенсивное угнетение друг друга. Эту фазу развития индивида А. А. Кайрюкштис и А. И. Юодвалькис назвали фазой обособления, или отчуждения организмов.

С переходом растений в ценоз и с наступлением генетической предрасположенности дерева к определенному типу роста, а также с образованием вынужденного экологического, а затем и биологического единства между себе подобными организмами, взаимное угнетение индивидов ослабевает, их прирост по высоте и диаметру увеличивается. Острая внутривидовая конкуренция постепенно элиминируется, и особи вступают в фазу внутривидовой толерантности (жердняки, средневозрастные, приспевающие и спелые насаждения). В этот период максимальный прирост отдельных индивидов достигается при наличии других индивидов данного вида, находящихся на определенном расстоянии.

Исходя из вышесказанного, представляется возможным выделить основные фазы роста и развития с примерным отграничением их временных границ (рис. 9.1). На основе установления характерных индикационных признаков выделенных фаз, в том числе использования показателей жизненных потенциалов по высоте и объему, разработанных П. В. Воро- пановым (1973, 1975). Все временные границы фаз соответствуют рядовым культурам ели с редкой густотой посадки (3—5 тыс. шт./га).

юо о

Рис. 9.1. Фазы роста и развития культур ели в разрезе их жизненного потенциала:

1 — по высоте; 2 — по объему