Вегетативные органы высших растений

Органом называют часть тела, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. В растительном организме различают вегетативные (от лат. vegetativus — растительный) органы и генеративные (от лат. genero — рождаю) или репродуктивные органы. За счет взаимодействия вегетативных органов осуществляются все жизненные проявления растения как целостного организма.

Для большей эффективности функций жизнеобеспечения важно, чтобы поверхность тела была как можно больше для контакта с окружающей средой, из которой растение получает все необходимое — воду, элементы минерального питания, газы и солнечную энергию. Для этого происходит образование различных ответвлений, выростов. Этот процесс у растений называется ветвление. Тело растения состоит из двух основных органов — корня и побега. Они, за счет ветвления, формируют корневую и побего- вую системы.

Одной из закономерностей строения растения является полярность — морфологическое и функциональное различие подземной и надземной частей тела. Корень растет верхушкой, направляясь вглубь, по направлению силы тяжести — это положительный геотропизм, а стебель верхушкой растет вертикально вверх — это отрицательный геотропизм.

Побег обладает еще одной закономерностью, он имеет мета- мерное строение, т.е. состоит из повторяющихся частей-метаме- ров — узла и междоузлия (рис. 9.11).

Корень и корневые системы. Корень является одним из основных вегетативных органов высших растений. Он характеризуется неограниченным ростом в длину, имеет обычно цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Корень образует боковые отростки, т.е. ветвится. От корня никогда не отрастают листья и в нем самом нет клеток, содержащих хлорофилл. У семенных растений корень развивается из зародышевого корешка семени, он называется главным. От него отрастают боковые корни первого, второго и т.д. порядка. Корни образуются и на побеге и его подземных видоизменениях, такие корни называются придаточными. Придаточные корни ветвятся, от них также отрастают боковые корни (рис. 9.9).

Корни растения

Рис. 9.9. Корни растения

Совокупность всех корней растения составляет корневую систему. Различают два вида систем: стержневую, в которой хорошо развит главный корень, он длиннее и толще, и мочковатую, составленную придаточными корнями. Боковые присутствуют и в одной и другой системе (см. Практические задания для самостоятельной работы, рис. 9.27).

Стержневая корневая система бывает у двудольных растений, мочковатая характерна главным образом для однодольных и споровых растений. У многолетних двудольных растений, имеющих корневище или размножающихся вегетативным способом (усами, клубнями), формируется также мочковатая система из придаточных корней.

Общая длина корней растения очень большая. Рекордная длина главного корня стержневой системы — до сотни метров. Мочковатая корневая система создает в поверхностном слое почвы множество корней, совокупная их длина достигает десятков, а включая корневые волоски, сотен километров.

Корень выполняет следующие функции:

  • • закрепляет растение в почве;
  • • поглощает и доставляет в побег воду и растворенные минеральные вещества;
  • • служит местом хранения запасных питательных веществ;
  • • осуществляет биосинтез органических веществ;
  • • выполняет вегетативное размножение;
  • • осуществляет симбиоз с грибами и азотофиксирующими бактериями.

Строение корня зависит от его возраста. Различные части корня также отличаются строением, так как выполняют разные функции.

В длину корни растут своей верхушкой вследствие деления клеток меристемы. Она образует конус нарастания. Нежные клетки верхушечной меристемы защищены более грубыми клетками корневого чехлика. Они постоянно слущиваются от трения с частицами почвы и заменяются новыми. Образовавшиеся в зоне деления клетки увеличиваются растяжением, теряют способность к делению и дифференцируются в клетки тканей корня. На поверхности формируется ризодерма — однослойная покровная ткань корня. В зоне всасывания клетки ризодермы формируют корневые волоски — цитоплазмтические выросты длиной 1—2 мм. Они осуществляют всасывание воды и минеральных веществ из почвенных растворов (рис. 9.10). Под слоем ризодермы лежат живые тонкостенные клетки, по которым от клетки к клетке водный раствор передается от корневого волоска до ксилемы.

Проведение растворов через клетки корня

Рис. 9.10. Проведение растворов через клетки корня

Элементы проводящей системы начинают дифференцироваться в зоне растяжения одновременно с клетками ризодермы. Они располагаются в центре и формируют осевой цилиндр, в котором сосредоточены проводящие и механические ткани.

Корневые волоски не долговечны, через 10—20 дней они отмирают. Выше зоны всасывания корень постепенно покрывается опробковевшей покровной тканью и служит уже только для транспортировки воды в побег. На растущем молодом корне образовываются новые корневые волоски. На некотором расстоянии от верхушки корня, над всасывающей зоной, изнутри (т.е. эндогенно), начинают формироваться боковые корни. На них также формируются корневые волоски. С образованием боковых корней общая всасывающая поверхность все время увеличивается. Основная же длина корней обеспечивает проведение воды и минеральных веществ.

У однодольных растений и папоротников такое первичное строение сохраняется в течение всей жизни. У многолетних двудольных и голосеменных растений корни растут не только в длину, они утолщаются за счет деятельности камбия. Существенные изменения происходят в покровах корня. У древесных растений за годы работы камбия происходит довольно сильное утолщение, но годичные кольца не выражены. Покрыты многолетние корни вторичной покровной тканью, в которой выражен пробковый слой. Корка образуется на старых корнях.

В процессе исторического развития, расселения и приспособления к новым условиям обитания корни многих растений приобрели дополнительные функции. В связи с выполнением особых функций изменяется строение органа. Такие видоизменения называются метаморфозы. Метаморфозы корня бывают следующих типов.

  • 1. Запасающие корни накапливают питательные вещества, чаще всего крахмал, для сохранения их на время неблагоприятного периода (холодного) и использования для развития зимующих почек. У многих двулетних образуется сочный корнеплод (морковь, петрушка, свекла, репа и др.). В его образовании принимает участие главный корень и нижняя часть стебля. При утолщении боковых или придаточных корней образуются корневые клубни (топинамбур, георгин, чистяк и др.). На корнеклубнях образуются придаточные почки, поэтому они служат для вегетативного размножения растений.
  • 2. Корни-присоски бывают у растений паразитов и полупара- зитов (повилика, омела, петров крест, марьянник). С помощью таких видоизменений растение присасывается к растению-хозяину и получает от него необходимые питательные вещества.
  • 3. Корни-прицепки помогают закрепиться растению на вертикальной поверхности. Они отрастают от стеблей лазающих рас-

тений (плющ, фикус цепкий и т.п.) и удерживают их на стволах, стенах, скалах.

  • 4. Воздушные корпи образуются у многих тропических эпифитов, например, орхидей, бромелиевых, ароидных. Они держат растение на коре деревьев и поглощают атмосферную влагу.
  • 5. Ходульные корпи служат дополнительной опорой для крупных деревьев, растущих на заболоченных почвах или на побережьях (панданус, баньян).

Кроме того, различают дыхательные корни древесных тропических растений, обитающих на заболоченных морских побережьях, досковидные корни деревьев тропических лесов, втягивающие корни у корневищных и луковичных растений. Как правило, это видоизменения боковых или придаточных корней растения.

Побег и системы побегов. Побег, как и корень, является главным вегетативным органом высших растений. В зависимости от функций побеги бывают вегетативные и генеративные. Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания, генеративные несут репродуктивные органы и обеспечивают размножение.

Вегетативный побег состоит из стебля — осевой части (или органа второго порядка), и боковых элементов: почек и листьев (см. рис. 9.11). Как правило, они располагаются на стебле в той или иной последовательности, закономерно. Место прикрепления листа или почки называется узлом, а расстояние между соседними узлами — междоузлием. Междоузлие, узел и расположенные на нем листья или почки являются метамером побега. В зависимости от длины междоузлия различают укороченные и удлиненные побеги.

Побег способен к неограниченному росту в длину за счет верхушечной почки — благодаря меристеме, образующей точку роста в почке. Развитие побега сопровождается ветвлением, образованием системы побегов, что имеет огромное значение для растений. Формирование боковых побегов многократно увеличивает количество листьев и совокупную листовую поверхность, и, следовательно, возрастает фотосинтетическая деятельность и обеспечивает организм органическими веществами. Различают три типа ветвления побегов: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное (см. Практические задания для самостоятельной работы, рис. 9.30). Дихотомическое или вильчатое — это ветвление, при котором точка роста делится надвое, оно встречается у водорослей, печеночных мхов и плаунов. Моноподиальное ветвление характеризуется выпрямлением оси — главный стебель растет своей верхушкой и остается в течение всей жизни растения значительно сильнее боковых. Такое ветвление наблюдается у хвойных, некоторых трав. При симпо- диальиом ветвлении верхушечная почка главной оси развивается недолго, отмирает и наибольшее развитие получает лежащая ниже ее боковая, которая вскоре заменятся другой боковой. Такой тип ветвления характерен для покрытосеменных растений.

Строение побега

Рис. 9.11. Строение побега

Всякий побег развивается из почки, следовательно, почка — это укороченный, неразвившийся побег. Первый побег развивается из зародышевой почки. В каждой почке находится зачаточный стебель с конусом нарастания из образовательной ткани. Если в почке имеются зачаточный стебель и зачатки листьев, то такая почка называется вегетативной. В генеративной почке заложены зачатки цветка или соцветия. Бывают смешанные почки — они содержат зачаточные листья и цветки. Обычно снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья. Чешуи имеют пробковый слой, покрыты кутикулой, часто содержат эфирные масла, бальзамы. Они предохраняют почку от высыхания, перепадов температур, патогенных факторов. Почки с защитными чешуями называются закрытыми, без них — открытыми или голыми.

По расположению почки бывают: верхушечные, находящиеся на концах побегов, боковые или пазушные, располагающиеся ниже верхушечной почки на стебле в пазухах листьев, придаточные, если они развиваются на междоузлии стебля, на корневищах или на других органах растения: на корнях, на листьях.

В умеренных широтах осенью все почки вступают в период сезонного покоя. Их называют зимующими.

У некоторых многолетних растений пазушные или придаточные почки могут оставаться в состоянии покоя много лет. Это - спящие почки. Они могут тронуться в рост, если удалить или повредить верхушечную почку. Так вырастает молодая поросль на пнях или на стволах после их поломки или сильной обрезки.

Листья на стеблях (и почки) располагаются в определенном порядке. Листорасположение бывает нескольких типов — очередное, супротивное, мутовчатое. Типы расположения показаны на рис. 9.12.

Листорасположение

Рис. 9.12. Листорасположение

Побеги растений умеренной зоны при выраженной сезонности климата развиваются периодично. Период от начала роста побега до окончания называется вегетационным. А побеги, вырастающие за один вегетационный период, — годичными.

Формы побегов очень разнообразны. Они различаются по степени одревесневения (травянистые и одревесневевшие), очертаниями поперечного разреза (круглые, трехгранные, четырехгранные, ребристые), сроками жизни (однолетние, многолетние). Выделяют несколько типов побегов в зависимости от механических качеств стебля и их положения в пространстве. Побеги бывают прямостоячие, приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазящие, вьющиеся (см. Практические задания для самостоятельной работы, рис. 9.32).

Приспосабливаясь к изменяющимся условиям среды, побеги приобретают форму и строение, сильно отличающиеся от типичного вегетативного побега. Метаморфозы побега бывают надземные и подземные (рис. 9.13).

Надземные (1—5) и подземные (6—9) видоизменения побега

Рис. 9.13. Надземные (1—5) и подземные (6—9) видоизменения побега:

  • 1 стеблевой суккулент; 2 — колючка; 3 — филлокладий иглицы;
  • 4 — усы земляники; 5 — ус винограда; 6 — клубень, 7 — корневище;
  • 8 луковица; 9 — клубнелуковица

Подземные видоизменения резко отличаются от надземных побегов. Они полностью утратили функцию фотосинтеза, но редуцированные листья сохранились в виде чешуек или наличия листовых рубцов. Основная функция — накопление запасных питательных веществ, сохранение почек в неблагоприятный период и вегетативное размножение.

Корневище — подземный побег, внешне напоминающий корень. На корневище имеются бесцветные или бурые чешуйки — редуцированные листья. Корневища бывают удлиненными, сильно ветвистыми, с заметными узлами и междоузлиями (пырей, сныть, ветреница), от которых отрастают придаточные корни, или короткими, массивными (купена, ирис).

Куадекс внешне сходен с коротким корневищем. Это утолщенное образование формируется из остатков оснований побегов и переходит в многолетний корень (люпин, одуванчик, бадан, полыни).

Клубень — подземный побег с сильно утолщенным стеблем, на котором имеются почки — глазки. Почки располагаются спирально как на настоящих стеблях. Из глазков развиваются надземные облиственные побеги. Клубень картофеля на свету может позеленеть.

Луковица — подземный укороченный побег с сочными чешу- ями-листьями. Они прикреплены к укороченному стеблю — донцу. Наружные чешуевидные листья сухие, выполняют защитную роль, внутренние, сочные — запасают питательные вещества. На верхушке донца развивается верхушечная почка (лук, тюльпан, гиацинт).

Клубнелуковица имеет сильно разросшееся донце, в котором накапливаются запасные вещества, от него отрастают придаточные корни, а покрывают ее сверху остатки засохших оснований листьев. Клубнелуковицы имеют гладиолусы, безвременник.

К надземным видоизменениям побега относится побег суккулентов — растений, накапливающих воду в тканях стебля (стеблевой суккулент) или листьев (листовой суккулент).

Побеги могут превращаться в усики (виноград, тыква, огурец), усы (земляника, живучка, лютик ползучий), филлокладии (иглица, аспарагус) и колючки (боярышник, терн, гледичия).

Стебель — осевой орган растения, связывает основные органы питания — корень и листья. Он обладает неограниченным верхушечным ростом, имеет радиальное строение, способен к ветвлению. Чаще всего форма стебля цилиндрическая, но бывают стебли гранистые и плоские.

Основные функции стебля:

  • • опорная, стебель несет листья, органы размножения;
  • • транспортная, по стеблю проходит ток питательных растворов между органами растения;
  • • ассимиляционная, в зеленых стеблях проходит фотосинтез;
  • • запасающая, в многолетних стеблях накапливается питательное вещество или вода;
  • • размножение, с помощью стебля может осуществляется вегетативное размножение.

Стебель имеет достаточно сложное внутреннее строение, и оно различно у однодольных и двудольных растений. Развитие стебля начинается с зародышевого стебелька с почкой. Поскольку стебель обладает верхушечным ростом, его развитие происходит за счет верхушечной меристемы конуса нарастания. Так же как и у корня, клетки после деления растут и затем дифференцируются, образуя ткани стебля, листа, почки. Молодой стебель имеет строение, в принципе схожее со строением молодого корня. Снаружи он покрыт эпидермой, но с некоторым количеством устьиц. Под эпидермой располагается первичная кора. В ее состав входят различно специализированные клетки: хлоренхима, паренхима, колленхима и склеренхима. В центральной части стебля располагается осевой цилиндр (стела), продолжающий осевой цилиндр корня. Но строение его существенно различается. У семенных растений имеется наиболее развитый вид стелы, где проводящие элементы образуют пучки, состоящие из флоэмы (снаружи пучка) и ксилемы (внутри пучка). В открытых пучках между ними имеется слой камбия, в закрытых пучках — камбия нет.

Растущий стебель так или иначе утолщается. Первичное утолщение происходит за счет растяжения и увеличения объема клеток первичных тканей. Это характерно для стеблей однодольных растений. В течение всей жизни у однодольных растений сохраняется первичное строение, для которого характерно наличие проводящих пучков закрытого типа, равномерно расположенных в толще тканей стебля.

Вторичное утолщение происходит благодаря деятельности камбия и характерно для двудольных и голосеменных растений. Камбий располагается в пучках открытого типа или образует замкнутое кольцо. Вторичное утолщение приводит к увеличению диаметра стебля и разрыву первичной коры, взамен нее образуется пробка, а затем корка.

В ксилеме осуществляется транспорт воды от корня по мертвым клеткам на высоту до 100 м и более. Скорость движения воды варьирует, по может достигать нескольких десятков метров в час. По флоэме транспортируется раствор органических веществ но живым клеткам. Скорость движения но флоэме примерно один метр в час, что значительно ниже, чем в ксилеме[1].

Вторичное утолщение продолжается в течение всей жизни растений и может привести к формированию ствола диаметром более 10 м. У деревьев влажных тропических лесов клетки камбия делятся круглый год, поэтому слоистость древесины не выражена. У деревьев умеренной зоны, где наблюдаются сезонные колебания влажности и тепла, деятельность камбия носит сезонный характер. Ширина и выраженность годичных слоев зависит от влияния факторов окружающей среды. В наиболее благоприятные погодные условия слои прироста более широкие, наоборот, в неблагоприятные годы образуются узкие слои. Таким образом, пересчитав годичные кольца, принимая во внимание весенне-летние и осенние слои, можно определить возраст дерева и оценить метеорологические условия (рис. 9.14).

Лист — боковой, плоский, ограниченный в росте вегетативный орган. Листья развиваются только на стеблях, они образуются из меристемы конуса нарастания стебля.

Лист выполняет три важнейшие для растения функции — фотосинтез (воздушное питание), газообмен, транспирация.

Основной тканыо листа является фотосинтезирующая паренхима, которая образует мякоть листа, его основной внутренний объем — мезофилл. У большинства листьев мезофилл бывает двух типов: палисадный или столбчатый и губчатый (см. Практические задания для самостоятельной работы, рис. 9.35). Снаружи лист покрыт одним слоем прозрачной эпидермы. На верхней поверхности листа часто образуется слой кутикулы. Устьица, которые образованы эпидермой и межклетниками губчатого мезофилла, чаще располагаются на нижней поверхности листа, но у плавающих листьев водных растений они сосредоточены на верхней.

Поперечный разрез древесного стебля (ствола)

Рис. 9.14. Поперечный разрез древесного стебля (ствола)

Палисадный мезофилл располагается иод верхней эпидермой. Он синтезирует основную часть органических веществ, получаемых растением в процессе фотосинтеза. Губчатый мезофилл имеет большее значение для газообмена и транспирации. Вода для фотосинтеза поступает в лист по проводящим пучкам, пронизывающим мезофилл. По ним же происходит отток ассимилянтов в другие части растения. Клетки ксилемы и флоэмы и окружающие их клетки склеренхимы образуют жилку. Характер распределения жилок в листе называется жилкованием. У разных групп растений жилкование различается и служит одним из признаков для классификации.

На рис. 9.15 показаны типы жилкования.

Лист — очень пластичный орган, его внешний вид чрезвычайно изменчив. В типичном виде лист имеет листовую пластинку, черешок, основание, прилистники (рис. 9.16). Нижняя часть листа, место сочленения со стеблем — это основание листа. Оно может быть развито слабо или, наоборот, сильно разрастается в виде трубки, охватывает стебель и образует влагалище листа (у зонтичных, злаков). У многих растений в области основания имеются прилистники, они иногда бывают больше листовой пластинки, иногда не развиваются или рано опадают. Черешок служит для соединения с узлом стебля, ориентации листа по отношению в свету, проведения веществ и обладает довольно длительной способностью к росту. Лист с черешком называется черешковый, без него — сидячий. Главная часть листа — листовая пластинка. По количеству листовых пластинок различают листья простые (одна пластинка) и сложные (две и больше пластинок).

Жилкование листьев

Рис. 9.15. Жилкование листьев:

1 — параллельнонервное; 2 — дугонсрвнос; 3 — пальчатонервное; 4 — неристонервное; 5 — дихотомическое

Строение листа

Рис. 9.16. Строение листа

У простых листьев листовые пластинки отличаются размером, формой, расчлененностью, формой края, формой основания пластинки и ее верхушки, опушением, жилкованием.

Сложные листья нс менее разнообразны морфологически. Они различаются количеством листовых пластинок, способом расположения листочков, разветвлением на дважды-триждысложные, формой и размером листочков.

В определителях растений, интернет-сайтах можно найти множество рисунков, сводных таблиц по морфологии листа. Некоторые рисунки представлены в Практических заданиях для самостоятельной работы (см. рис. 9.36, 9.37).

Для некоторых растений характерно такое явление, как раз- нолистность или гетерофилия. Например, у водных высших растений подводные листья сильно отличаются своим расчленением от листьев, развивающихся над водой (стрелолист, водяной лютик). Могут существовать различия между листьями в кроне у некоторых деревьев (эвкалипт, инжир). Строение листьев зависит от условий произрастания растений. Листья растений сухих и жарких мест обитания уменьшают испарение благодаря некоторым приспособлениям: восковой налет, густое опушение, сворачивание листьев в трубочку. Листья гигрофитов обычно крупные, с системой межклетников и большим количеством устьиц.

Особое строение имеет игольчатый лист хвойных растений — хвоинка. При небольшой наружной поверхности хвоинки в ней осуществляется достаточный уровень фотосинтеза за счет увеличения внутренней ассимиляционной поверхности — образования складчатого мезофилла. На поверхности хвои имеется водозащитный слой.

Лист живет и функционирует ограниченное время. Он функционирует очень активно, что приводит к быстрому старению и отмиранию. В стареющих листьях снижается синтез углеводов, происходит разрушение хлорофилла и лист окрашивается пигментами каротиноидами. В стареющих листьях накапливаются минеральные соли и происходит отток органических веществ в другие органы. Перед опадением листа у его основания образуется отделительный слой. После опадения на стебле остается листовой рубец. Он покрывается слоем пробки. У листопадных растений листья живут только один вегетационный период, у вечнозеленых (хвойные и др.) — дольше и заменяются постепенно. Листопад - биологический процесс сбрасывания листьев перед наступлением холодного или сухого периода года.

Лист, как и другие вегетативные органы, способен к метаморфозам. Они обеспечивают дополнительные функции листа: запас воды и питательных веществ — листья агавы, алоэ, толстянки и мясистые чешуи луковиц лилий, лука; защита от животных и неблагоприятных условий среды — колючки кактусов, барбариса, шиповника и почечные чешуи закрытых почек; прикрепление к опоре — усики гороха, фасоли и других бобовых; дополнительное азотное питание — ловчие аппараты насекомоядных растений росянки, пузырчатки, непентеса.

  • [1] Билим Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс. М. С. 150.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >