Полная версия

Главная arrow Медицина arrow БИОХИМИЯ Часть 2.

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

28.7.1. Инициация транскрипции

Инициация транскрипции является наиважнейшим фактором, определяющим начало синтеза РНК, его скорость и регуляцию.

Процесс транскрипции у прокариот начинается с присоединения ст-субъ- единицы к участку ДНК, называемому промотором. Этот участок не несет информации и служит для присоединения и ориентации РНК-полимеразы (рис. 28.5).

Присоединение фермента к промотору определяет рамку считывания информации с матрицы ДНК. На участке промотора имеется по меньшей мере два элемента (в области Ю и 35 нуклеотидов, если считать по направлению, противоположному движению фермента), участвующих во взаимодействии с а-субъединицей РНК-полимеразы. Первый элемент (в области 10 нуклеотидов) называется бокс Прибнова, по фамилии открывшего его автора. Этот бокс имеет последовательность ТАТААТ на одной из цепей и комплементарную ей последовательность — на другой. В положении 35 найдена последовательность ТТГАЦА. Обе эти нуклеотидные последовательности взаимодействуют с а-субъединицей РНК-полимеразы и закрепляют ее на цепи ДНК. Сродство некоторых участков промотора вне областей 10 и 35 к РНК-полимеразс усиливает скорость транскрипции. Эти участки называются дискриминаторами и являются сугубо индивидуальными для каждого промотора. Далее к а-субъ- единице присоединяется корфермент и образуется закрытый транскрипционный комплекс. В результате раскручивания цепей ДНК разрываются водородные связи между парами нуклеотидов ДНК и образуется открытый транскрипционный комплекс. Инициация транскрипции у эукариот происходит по

Структура транскрибируемого участка ДНК прокариот

Рис. 28.5. Структура транскрибируемого участка ДНК прокариот

Структура транскрибируемого участка ДНК эукариот

Рис. 28.6. Структура транскрибируемого участка ДНК эукариот

механизму, сходному для прокариот, однако последовательность нуклеотидов в регионе промотора несколько иная (рис. 28.6).

Последовательности ТАТА и ЦААТ в зоне промотора способствуют правильному расположению РНК-полимеразы на матрице ДНК. Энхансеры, локализованные на значительном удалении от зоны промотора, участвуют в регуляции процесса транскрипции. Сразу после начала транскрипции первый нуклеотид с 5’-конца подвергается модификации (метилированию гуанина), которая называется кэпированием. Поэтому первый нуклеотид, стартовая точка гена, называется кэп-сайт. Сигнал ААТААА (последняя последовательность, кодируемая РНК-полимеразой) способствует блокированию З’-конца мРНК.

Кроме того, у эукариот образование инициаторного комплекса требует наличия специальных инициаторных белков, которые называются общими факторами транскрипции. Рассмотрим некоторые из них применительно к синтезу мРНК. К ним относится ТАТА-связываюший белок, или ТСБ, а также 8—10 белков, ассоциированных с ТСБ. Они носят название ТСБ-ассоцииро- ванные факторы или ТАФ. ТСБ и ТАФ образуют комплекс ТФНД, или транскрипционный факторДдля РНК-полимеразы II.

Этот комплекс связывается с РНК-полимеразой и способствует более эффективному образованию инициаторного комплекса.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>