Полная версия

Главная arrow Медицина arrow БИОХИМИЯ Часть 2.

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

29.2.2. Инициация трансляции

Трансляция осуществляется на рибосомах — своеобразных молекулярных машинах, функционирующих в цитоплазме и ориентированных на биосинтез всех видов белковых макромолекул. Рибосомы удерживают в функциональном состоянии многокомпонентную белок-синтезируюшую систему, а также

Полная рибосома и компоненты инициации трансляции

Рис. 29.2. Полная рибосома и компоненты инициации трансляции

Рибосомы про- и эукариот

Рис. 29.1. Рибосомы про- и эукариот

обеспечивают точность считывания и реализации генетической информации. Они обладают каталитическими свойствами, образуя пептидную связь, а также выполняют функцию механического переноса пептидил-тРНК. Кроме основных функций — синтеза белка, — рибосомы регулируют собственный биогенез и ряд других метаболических процессов, например аминоацилированис тРНК. Рибосомы прокариот состоят из двух субчастиц, отличающихся по размеру. Малая суб- часгица имеет коэффициент седиментации 30S (1 молекула рРНК и 21 тип белков), а большая — 50S и состоит из двух молекул рРНК и 34 различных белков. В функциональном состоянии субчастицы ассоциируют, образуя полную 70S рибосому. У эукариот размеры частиц рибосом составляют: малая — 40S (около 33 различных белков), большая — 60S (порядка 50 белков), а полная рибосома — 80S (рис. 29.1).

При образовании полной рибосомы формируются два центра трансляции: донорный (пептидильный, Р-центр) и акцепторный (аминоацильный, А-центр) (рис. 29.2).

Инициация начинается с образования малых инициирующих комплексов, которые затем ассоциируют в большой инициирующий комплекс. В этом процессе участвуют рибосомы, мРНК, амино- ацил-тРНК, белковые факторы инициации: (IF,, IF2 и IF3), а также макроэрг ГТФ. В клетках эукариот первой инициирующей аминокислотой, соединенной с тРНК, является метионин, а у прокариот — формилметионин. тРНК, которая соединяется с формилмстионином, обозначают тРНК™с', а комплекс с аминокислотой: fMet-TPHK™cl. В мРНК обнаружены специальные инициирующие кодоны.

У прокариот такими кодонами являются АУГ, ГУГ и, значительно реже, УУГ. Эти кодоны в процессе инициации трансляции взаимодействуют с одним и тем же антикодоном З'-УАЦ.

Инициация трансляции представляет собой импульс, сообщаемый молекулярной машине, ориентированной на биосинтез белка.

При этом аминокислоты соединяются друг с другом именно в той последовательности, которая была запрограммирована в мРНК. У прокариот очередность событий образования инициирующих комплексов следующая:

  • • 30S рибосома соединяется с IF,;
  • • к комплексу 30S—IF, присоединяется инициирующий фактор IF,, и образуется малый инициирующий комплекс;
  • • одновременно при ассоциации fMet-TPHK^1 с ГТФ и с IF2 образуется второй малый инициирующий комплекс;
  • • 30S — IF, — IF, связывается с 5'-концом мРНК и узнает инициирующий кодон. При этом образуется комплекс 30S—IF,—IF3—мРНК, а инициирующий кодон находит сайт, который затем преобразуется в P-центр полной рибосомы.

Для процесса трансляции весьма важно правильное положение инициирующего кодона мРНК в этом сайте, так как от этого зависит его попадание в псптидильный (Р) центр полной рибосомы. Оказалось, что у 5'-конца мРНК имеется специальная последовательность нуклеотидов, комплементарная участку 16S, входящему в малую рибосомальную субчастицу. Взаимодействие этих комплементарных участков тРНК и мРНК ориентирует положение кодона в пептидильном сайте (рис. 29.3);

• два малых инициирующих комплекса ассоциируют в следующую структуру: 30S—IF,—IF2— 1F3— мРНК—f Met-PHKfMcl—ГТФ, образуя большой инициирующий комплекс. Последний взаимодействуете 50S рибосомальной субчастицей, при этом формируется активная белок-синтезирующая система,

Ориентация колона мРНК в сайте Р-центра

Рис. 29.3. Ориентация колона мРНК в сайте Р-центра

включающая в себя полную рибосому, мРНК и тРНК. Факторы инициации отделяются от комплекса и поступают в цитоплазму в функционально активном состоянии. Энергию, необходимую для процессов комплсксообра- зования, предоставляет ГТФ; после гидролиза макроэргической связи ГДФ отделяется от комплекса и поступает в цитоплазму. При ассоциации малой и большой рибосомальных субчастиц происходит образование пепти- дильного и аминоацильного центров трансляции, причем в пептидильном Р-цснтре находится инициирующий кодон мРНК, комплементарно соединенный с fMet-тРНК1 Mct. В аминоаиильном A-центре расположен только кодон мРНК.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>