Полисахариды соединительных тканей.

К гетерополисахаридам, имеющим важное значение для формирования и нормального функционирования соединительной ткани, можно отнести гиалуроновую кислоту (полимерная цепь с чередующимися остатками D-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-О-глюкозамина).

Еще одну группу структурных и защитных полисахаридов составляют гликозам иногяиканы, или кислые мукополисахариды. Обычно они присоединяются к белкам, образуя протеогликаны, т.е. состоящие из полисахаридов и белков соединения, в которых на долю полисахарида приходится основная часть молекулы - обычно более 95%. В отличие от протеогликанов в гликопротеинах, также состоящих из полисахаридов и белков, ббльшую часть молекулы составляет белок.

Гликозаминогликаны образуются из повторяющихся дисахаридных остатков, каждый из которых представляет собой производное аминогексозы - обычно D-глюкозамина или D-галактозамина. По меньшей мере один из сахаров в повторяющемся дисахаридном остатке гликозаминогликана содержит кислотную карбоксильную или сульфатную группу, несущую при pH 7 отрицательный заряд.

Примером кислой гексозы может служить D-глюкуронат, образующийся из D-глюкозы путем ее окисления по шестому атому углерода. Карбоксильная группа в положении 6 диссоциирует при pH, близких к 7:

Гликозаминогликаны относятся к гетерополисахаридам, так как они состоят из чередующихся остатков моносахаридов двух разных типов (табл. 8.15, рис. 8.16).

Таблица 8.15

Моносахаридные компоненты полисахаридов соединительной ткани

Полисахарид

Компоненты

Гиалуроновая кислота

D-глюкуронат + Ы-ацетил-О-глюкозамин

Хондроитин

D-глюкуронат + Ы-ацетил-О-галактозамин

Дерматансульфат

D-идуронат + М-ацетил-В-галактозамин-4-сульфат

В названии «мукополисахариды» приставка муко указывает на то, что эти полисахариды были получены впервые из муцина - смазывающего протеогликана, содержащегося в слизистых выделениях. Впоследствии термин «кислые мукополисахариды» стал использоваться применительно к кислым полисахаридам различных тканей позвоночных.

Протеогликаны присутствуют в гелеобразном основном веществе («межклеточном цементе»), заполняющем в большинстве тканей пространство между клетками. Кроме того, они содержатся в хрящах, сухожилиях и коже, а также в синовиальной жидкости, выполняющей функцию смазки в суставах.

Мукополисахариды делят на нейтральные, которые состоят из N-ацетил-D-глюкозам и на и маннозы, и кислые - содержащие большое количество уроновых кислот и сульфатов. В слизи всегда содержится много мукополисахаридов. Они образуются в результате многократного повторения структурных единиц из дисахаридов, полученных соединением гексозных аминосахаров с уроновыми кислотами.

Моносахаридные компоненты полисахаридов соединительной ткани

Рис. 8.16. Моносахаридные компоненты полисахаридов соединительной ткани

Гиалуроновая кислота - это гликозаминогликан межклеточного основного вещества тканей животных, она обнаружена в подкожном слое и стекловидном теле. Состоит из повторяющихся единиц дисахарида, в котором D-глюкуроновая кислота образует с N-ацетил-О-глюкозамином гликозидные связи:

Гиапуроновая кислота образует очень вязкие, гелеобразные растворы. Она часто встречается в сочетании с другими гликозаминогликанами. В качестве лекарственного препарата гиалуроновая кислота используется при лечении артритов - заболеваний суставов.

Секретируемый некоторыми патогенными бактериями фермент гиалуронидаза способен гидролизовать гликозидные связи гиалуроновой кислоты и тем самым облегчать проникновение бактерий в ткани.

Фермент гиалуронидаза позвоночных в процессе оплодотворения гидролизует гликозаминогликаны внешней оболочки яйцеклетки, делая ее проницаемой для сперматозоида.

В протеогликанах хрящей молекулы гликозаминогликанов ковалентно связаны с белком.

Типичный протеогликан хрящевой ткани содержит около 150 полисахаридных цепей с молекулярной массой 20 000 каждая; они (в виде боковых цепей) ковалентно присоединены к «сердцевинным» полипептидам. Такие протеогликаны представляют собой сильно гидратированные структуры.

Мукополисахарид хондроитин - основной полисахарид протсогликанов хряща. По составу почти идентичен гиалуроновой кислоте, но вместо остатков М-ацетил-О-глюкозамина он содержит М-ацетил-Э-галактозамин. В его состав входят сернокислые эфирные группы - хондроитинсульфаты А, В и С. Хондрои- тинсульфаты А и С содержат D-глюкуроновую кислоту, а хондроитинсульфат В (дерматансульфат) - L-идуроновую кислоту.

Дерматансульфат кожи также содержит чередующиеся остатки двух разных сахаров (табл. 8.15).

Еще один важный гликозаминогликан - гепарин:

Гепарин образуется лишь в клетках, присутствующих в выстилающем слое стенок артерий. В его состав входят повторяющиеся единицы из остатков шести сахаров, каждая из которых представляет собой последовательность чередующихся остатков сульфопроизводных М-ацетил-Э-глюкозамина и D-идуроната. Он содержит большое количество сульфатов.

Гепарин - мощный ингибитор свертывания крови; он предотвращает образование тромбов в циркулирующей крови. Выделенный из легочной ткани гепарин используется в медицине для предотвращения свертывания донорской крови, а также для предупреждения свертывания крови в сосудах при различных патологических состояниях, например после приступов стенокардии и тяжелых травм.

Большинство углеводов содержит сиаловые кислоты, сульфаты, уроновые кислоты. благодаря чему клеточная поверхность в нейтральной среде имеет отрицательный электрический заряд. При возникновении межклеточных связей, по- видимому, важную роль играют ионы Са2 которые могут связывать две отрицательно заряженные группы на поверхности соседних клеток. Поэтому при разделении клеток их обрабатывают реагентом ЭДТА, связывающим Са2*. Однако только действием ионов Са2+ невозможно объяснить, с чем связана тканевая специфичность клеток при образовании контактов.

В нормальных клетках печени поверхностный слой содержит гепарансульфат как основной компонент. При злокачественной опухоли в печени повышается содержание хондроинтинсульфата, а содержание гепарансульфата падает. Сцепление клеток при этом уменьшается, что, возможно, связано с различным распределением в нормальных и раковых клетках мукополисахаридов, которые являются центрами инициации слипания клеток под действием фактора конканавалина А.

В табл. 8.16 отображены общие биологические функции углеводов.

Биологические функции углеводов

Таблица 8.16

Углеводы

Функция

Моносахариды

Восстановительные химические реакции и клеточное топливо

Полисахариды:

лактоза и мальтоза

Восстанавливающие сахара

сахароза

Основной промежуточный объект фотосинтеза. У многих расгений сахара транспортируются из листьев к другим частям растения в форме сахарозы

крахмал

Форма запасания топлива в клетках растений

гликоген

Форма запасания топлива в клетках животных

целлюлоза

Несущий скелет растений (стебли, ветви, стволы). Жвачные животные Moiyr использовать целлюлозу как топливо, поскольку в их желудках вырабатывается целлюлаза

гликозаминогликаны

Образование протеогликанов путем присоединения белков

гепарин

Мощный ингибитор свертывания крови

протеогликаны

Роль смазки в суставах

Гликопротсины:

фибронектин

Обеспечение связи клеток друг с другом

антифризный белок

Понижение температуры замерзания водной среды организма, что позволяет переносить рыбам низкую температуру полярных морей

гликофорин

Фактор антигенной активности, рецептор вируса гриппа

пегггидогликан

Структурный компонент клеточных стенок бактерий

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >