Полная версия

Главная arrow География arrow БИОХИМИЯ ЧЕЛОВЕКА

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Синтез гликогена и роль нуклеозиддифосфатов.

К образованию запасного полимера гликогена ведет хорошо исследованный биосинтетический путь, начинающийся с глюкозо-6-фосфата.

На первой стадии происходит превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозо-1- фосфат, катализируемое фосфоглюкомутазой:

Обнаружен и другой путь превращения глюкозо-1-фосфата в гликоген, основанный на принципе, который важен также для биосинтеза дисахаридов, олигосахаридов и полисахаридов. В работах Л. Лелуара и его коллег установлено, что в большинстве таких биосинтетических реакций донором гликозильных групп служат нуклеозиддифосфаты, образующиеся из нуклеозидтрифосфатов и сахарофосфатов под действием ферментов, известных под общим названием «пирофосфорилазы»:

Эта реакция обратима, поскольку сопровождается очень небольшим изменением стандартной энергии Гиббса. Но последующий гидролиз пирофосфата РР, пирофосфатазами делает ее необратимой в направлении образования нуклеозиддифосфатов (суммарная величина AG°' порядка -30 кДж/моль). Образующиеся при этом нуклеозиддифосфаты являются переносчиками гликозильных групп. У высших животных переносчиком гликозильных групп служит обычно уридилди- фосфат, тогда как в клетках растений и микроорганизмов эту функцию осуществляют АДФ, ЦДФ и ГДФ.

Первая стадия синтеза гликогена у животных катализируется глюкозофосфат- уридилтрансферазой:

На второй стадии, приводящей к образованию гликогена, глюкозная группа УДФ-глюкозы переносится на концевой остаток глюкозы цепи полисахарида. При этом образуется гликозидная эфирная связь между первым атомом углерода добавляемого глюкозного остатка и концевым глюкозным остатком цепи (реакция катализируется гликогенсинтетазой):

где (Глюкоза),, и (Глюкоза)**! - полиглюкозные цепи из п и (/т+1) остатков глюкозы.

Величина AG°' этой реакции составляет приблизительно -13 кДж/моль. Если предполагать, что неорганический пирофосфат гидролизуется полностью, то общая величина ДС°' для включения одного глюкозильного остатка, начиная с глюкозо-1-фосфата, составляет приблизительно -41 кДж/моль. Таким образом, общее равновесие таково, что процесс протекает в направлении синтеза гликогена.

В качестве «затравки» для гликогенсинтетазы необходима цепь полиглюкозы, имеющая не меньше четырех остатков глюкозы, к которым фермент добавляет последующие глюкозные группы.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>