Активность воды

Для осуществления метаболизма микроорганизмам необходима вода. Важным количественным показателем ее доступности является активность воды aw. Она определяется как отношение давления паров раствора к давлению паров чистой воды. Этот показатель зависит как от самого наличия воды, т.е. от степени высушивания, так и от содержания в ней растворенных веществ. Некоторые микроорганизмы столь чувствительны к понижению активности воды, что не могут развиваться и давать колонии даже на агаризованных средах. Другие, называемые ксерофилами, предпочтительно растут при низких значениях aw. В табл. 11.2 приведены примеры местообитаний с разными значениями активности воды и характерные для них микроорганизмы.

Таблица 11.2

Микроорганизмы, обитающие в средах с разными значениями

активности воды

aw

Среда обитания

Микроорганизмы

1,000

Чистая вода

Бактерии родов Caulobacter, Spirillum

0,995

Кровь человека

Бактерии родов Streptococcus, Escherichia

0,980

Морская вода

Бактерии родов Pseudomonas, Vibrio

0,950

Хлеб

Грамположительные палочки

0,900

Копчености, сиропы

Грамположительные кокки

0,800

Фруктовые джемы

Грибы рода Penicillium

0,750

Соленая рыба, соленые озера

Археи родов Halobacterium, Halococcus

0,700-0,600

Кукурузные хлопья, сухофрукты, чай

Xeromyces bisporius и другие ксеро- фильные грибы

Существуют природные среды, где активность воды может резко меняться в течение суток (пустыни и горы). Там днем сухо, а в ночное время выпадает роса и aw * 1.

Высокие концентрации разных солей в природе отмечены в соленых и содовых озерах, солонцах, солеварнях, в Мертвом море. Издавна значительные концентрации поваренной соли и сахара используются при заготовке продуктов. Микроорганизмы, способные существовать в растворах с высокой концентрацией веществ, называются осмофилами. Наиболее изучены среди них галофилы, которым необходимо повышенное содержание поваренной соли. Они подразделяются на несколько групп. Галотолерантные микроорганизмы (например, из рода Streptococcus) выдерживают до 10% (2,0 М) соли в среде, но предпочитают расти при низкой ее концентрации. Слабога- лофильные представители, в частности из рода Vibrio, растут при содержании соли от 2 до 5% (0,2—0,5 М). Большинство морских обитателей относится к умеренным галофилам. Интервал солености для них составляет 5—15% (0,5—2,5 М) NaCl. Экстремальные галофилы (например, галоархеи) растут при содержании соли от 15% (2,5—5,2 М) и до насыщения (31%). Негало- фильные (пресноводные) микроорганизмы развиваются при содержании соли не более 0,01%, а более высокие концентрации подавляют их рост.

В гипотонических растворах вода будет стремиться по градиенту концентраций растворенных веществ внутрь клетки, и нужно приложить определенную силу (осмотическое давление), чтобы предотвратить поступление воды в клетку. В гипертонических растворах имеет место обратное явление («отсасывание» воды из клеток), вызывающее плазмолиз. Для галофиль- ных микроорганизмов основной проблемой становится удержание воды внутри клетки. Она решается путем синтеза совместимых растворителей (осмолитов, осмопротекторов), метаболически инертных по отношению к клеточному содержимому. Иногда такие вещества образуются в значительных количествах. Например, одноклеточная водоросль Dunaliella viridis накапливает до 30% глицерола от массы клетки. Э го свойство применяют для промышленного получения глицерола. Разные микроорганизмы образуют осмопротекторы различной природы (сахара, спирты, аминокислоты и более сложные вещества, табл. 11.3, рис. 11.6).

Таблица 11.3

Совместимые растворители, образуемые некоторыми группами микроорганизмов

Группа микроорганизмов

Совместимый растворитель

Минимальная алу. для развития этой группы микроорганизмов

Бактерии-нефото-

трофы

Глицин-бетаин, пролин (у грам- положительных видов), глутамат (у грамотрицательных видов)

0,97-0,90

Пресноводные цианобактерии

Сахароза, трегалоза

0,98

Морские цианобактерии

а-гликозил-глицерол

0,92

Морские водоросли

Маннитол, пролин, гликозиды, диметилсульфон—пропионат

0,92

Цианобактерии соленых озер

Глицин-бетаин

0,90-0,75

Окончание табл. 11.3

Группа микроорганизмов

Совместимый растворитель

Минимальная aw для развития этой группы микроорганизмов

Галофильиые анок- сигенные фототроф- ные бактерии рода Ectothiorhodospira

Глицин-бетаин, трегалоза, эктоин

0,90-0,75

Экстремально-гало- фильные археи

КС1 (закачивается внутрь с обменом на NaCl)

0,75

Ксерофильные

дрожжи

Глицерол

0,83-0,70

Ксерофильные нитчатые грибы

Глицерол

0,83-0,62

Структурные формулы глицина-бетаина и эктоина

Рис. 11.6. Структурные формулы глицина-бетаина и эктоина

У галофилов выявлены и другие особенности, позволяющие им жить при высоких концентрациях солей. Известно, что многие внутриклеточные компоненты этих микроорганизмов нуждаются в высоких концентрациях Na+ и К+. Белки галофилов отличаются повышенным содержанием аспартата и глутамата, т.е. они более «кислые». За счет гидрофобных взаимодействий они упакованы в более плотные глобулы. На поверхности клеток, как правило, находятся S-слои, служащие «белковым щитом». Экспонированные наружу СООН-грунпы аминокислот «белкового щита» удерживают ионы Na+, а также формируют «гидратированную» оболочку клеток за счет электростатического ориентирования диполей воды. Некоторые галофилы могут с помощью механизмов активного транспорта выбрасывать ионы Na+ из клетки или заменять их на К+, таким образом, поддерживая некоторый «осмостаз» (табл. 11.4).

Таблица 11.4

Концентрации некоторых ионов внутри и вне клеток галофильных микроорганизмов (на примере Halobacterium cutirubrum)

Ион

Концентрация (М)

в среде

в клетке

Na+

3,30

0,80

К*

0,05

5,30

Mg2+

0,13

0,12

сг

3,30

3,30

Способность совместимых растворителей хорошо удерживать воду находит применение в косметической промышленности — их включают в состав увлажняющих кремов. Например, эктоин для этих целей может быть получен в значительных количествах при выращивании галофильных аноксигенных фототрофов на простой и дешевой среде.

Необходимо заметить, что часто невозможно разграничить эффекты, вызванные собственно снижением влажности и наличием высокой концентрации растворенных веществ, так как эти факторы взаимосвязаны.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >