Полная версия

Главная arrow Медицина arrow ВОЗРАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ. Т.2 ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ И ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Образование мочи

Почки устроены таким образом, что через биологические мембраны в мочевыводящие пути проходят только ненужные организму вещества. За счет тесного взаимодействия между кровеносными сосудами и эпителием почечных канальцев экскреты, находящиеся в крови в малых концентрациях, проникают через сосудистую стенку в канальцы.

Образование мочи состоит из трех этапов: клубочковой фильтрации, обратного всасывания (возвращения в кровь веществ из почечных канальцев) — реабсорбции и канальцевой секреции (рис. 16.7).

Из капилляров клубочка через эпителий капсулы фильтруются элементы плазмы крови, образующие «первичную мочу». Стенка капсулы пропускает молекулы диаметром примерно до 100 нм, а потому такие крупномолекулярные вещества, как сложные белки, форменные элементы крови, в норме через этот фильтр не проходят. Способность проникать через эпителий капсулы зависит от электрического заряда молекул. Свободно проходят в щелевидную полость между стенками капсулы неорганические и низкомолекулярные вещества — вода, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты. Этому способствует разница артериального давления в приносящей и выносящей артериолах. Артериальное давление в почечных сосудах выше, чем в других органах, и составляет около 70 мм рт. ст. Это объясняется тем, что почечная артерия отходит от брюшной аорты до ее разветвления на артерии, длина аорты невелика, поэтому падение дав-

Последовательность процессов образования мочи

Рис. 16.7. Последовательность процессов образования мочи

ления незначительно. Проницаемость капилляров клубочков может изменяться под влиянием циркулирующих в крови гормонов и других веществ.

Факторами, препятствующими фильтрации, являются повышенное гидростатическое давление фильтрата в полости капсулы клубочка (свыше 20 мм рт. ст.) и онкотическое давление, создаваемое присутствующими в плазме крови белками (свыше 30 мм рт. ст.), которое удерживает воду в кровеносном русле. Таким образом, давление, обеспечивающее клубочковую фильтрацию, равно: 70 - (20 + 30) = 20 мм рт. ст. В течение суток через почки протекает 1700 л крови, а количество первичной мочи составляет 170 л. Она содержит 99% воды, 0,1% глюкозы, соли и другие вещества. Из всей плазмы крови, проходящей через клубочковые капилляры, 20% фильтруется через клубочки и попадает в почечные канальцы. Остальная часть, пройдя через капиллярную сеть извитых канальцев, возвращается в кровеносное русло по венозной системе. Перенос растворенных в плазме крови веществ в первичную мочу осуществляется неспецифически. Это имеет большое значение, так как все фильтруемые вещества могут переходить в мочу и выводиться почками.

У новорожденных скорость фильтрации низка из-за несовершенного строения эпителия капсулы. По мере роста ребенка эпителий уплощается, усиливается кровоток и повышается гидростатическое давление в капиллярах клубочков. Это приводит к увеличению скорости фильтрации, которая в течение первого года жизни нарастает особенно быстро.

Обратное всасываниереабсорбция — происходит в канальцах, где всасываются и опять поступают в кровь вода, глюкоза, многие аминокислоты, креатинин, сульфаты, витамины, большая часть ионов натрия, кальция, калия, магния, хлора. В извитых канальцах первого порядка всасывается 40—45% воды от профильтровавшейся в клубочках, в петле Генле — 25—28%, в собирательных трубках — до 20%. Процессы реабсорбции в нисходящей и восходящей частях петли Генле взаимосвязаны. В нисходящей части из-за разности осмотических давлений в тканевой жидкости и внутри петли происходит пассивная реабсорбция воды (рис. 16.8). Разница концентраций поддерживается тем, что в восходящей части петли активно происходит реабсорбция ионов. Эта часть петли непроницаема для воды, но пропускает ионы, для которых непроницаема нисходящая часть петли. Повышение концентрации мочи от нисходящей к восходящей части петли в связи с реабсорбцией воды способствует выходу минеральных веществ в тканевую жидкость в восходящей части. В собирательных трубках также происходит реабсорбция воды.

Движение ионов через эпителий стенок канальцев связано с проницаемостью мембран клеток и их способностью к активному транспорту ионов. Концентрация К' в клетках канальцев высокая, а концентрации Na" и СГ — низкие. Ионы Na+ пассивно движутся из просвета в клетки стенки канальца, откуда активно переносятся в жидкость вокруг канальцев (см. рис. 16.8). Для этого второго этапа переноса требуются затраты энергии, которая поставляется АТФ. Потребление ночками кислорода пропорционально количеству активно переносимого Na+. Отсутствие натрия в пище или снижение его общего количества в организме заставляет почку сохранять Na+, сводя к минимуму его выделение. Почки эффективно снижают экскрецию, понижая объем фильтрации или усиливая ре-

Реабсорбция натрия (а) и воды (б) в почечных канальцах абсорбцию Na, хотя последний процесс требует затрат энергии. Реабсорбция Na регулируется несколькими способами

Рис. 16.8. Реабсорбция натрия (а) и воды (б) в почечных канальцах абсорбцию Na+, хотя последний процесс требует затрат энергии. Реабсорбция Na+ регулируется несколькими способами.

Перенос К+ в клетки канальцев происходит путем активного транспорта, затем К+ пассивно диффундирует в ткани. При высоком общем содержании К+ в организме возможна его активная секреция в извитых канальцах второго порядка.

Транспорт СГ из просвета канальца в ткани происходит двумя путями. Первый состоит в соединении СГ с другим ионом, например с Na+, при этом образуется нейтральная молекула. Другой — это движение СГ между клетками стенки канальца. Транспорт СГ происходит в основном пассивно, активный транспорт имеет место лишь в восходящем колене петли Генле.

Глюкоза фильтруется в клубочки свободно и обнаруживается в канальцевой жидкости. В норме глюкозы в моче не бывает, что свидетельствует о полной реабсорбции всей профильтрованной глюкозы (рис. 16.9). Реабсорбция глюкозы представляет собой активный процесс, требующий энергии. Вероятно, для глюкозы, галактозы и фруктозы существует общий транспортный механизм или молекула-переносчик. Эта

Процессы фильтрации и реабсорбции глюкозы при нормальном

Рис. 16.9. Процессы фильтрации и реабсорбции глюкозы при нормальном (а) и повышенном (б) уровне глюкозы в крови транспортная система имеет конечную пропускную способность. При нормальных уровнях глюкозы в крови она реабсорби- руется полностью, не оставляя в моче следов (рис. 16.9, а). При повышении уровня глюкозы в крови система достигает своего максимума, или точки насыщения. Если это значение поднимается еще выше, то количество профильтрованной глюкозы превосходит то, которое может быть реабсорбиро- вано (рис. 16.9, б). В результате глюкоза появляется в моче (гликозурия), как это случается при сахарном диабете, и кратковременно — после приема пищи.

Почки обладают способностью активно реабсорбировать многие вещества: фосфаты, креатинин, мочевую кислоту, витамин С, кальций, магний. Существуют транспортные механизмы для ряда аминокислот и низкомолекулярных белков. В извитых канальцах реабсорбция ионов регулируется гормонами коркового слоя надпочечников, в первую очередь альдостеропом. Этот минералкортикоид усиливает реабсорбцию Na+, главным образом, в извитых канальцах второго порядка. Напротив, стимуляция почечных симпатических нервов заметно снижает экскрецию Na+. Было показано, что эти нервы непосредственно контактируют со стенками всех извитых канальцев и при их стимуляции канальцевая реабсорбция усиливается.

Реабсорбция воды — пассивный процесс, осуществляемый силами осмотического давления. Из 170 л воды, фильтруемых ежесуточно клубочками, 99% реабсорбируются в канальцах, из них около 80% — в извитых канальцах первого порядка. Удаление ионов и воды происходит с одинаковой скоростью, причем ионы переходят активно, а вода следует за ними вследствие возрастающего осмотического давления.

Благодаря канальцевой секреции из организма выделяются вещества, которые не поддаются клубочковой фильтрации (например, некоторые органические кислоты).

Канальцевая секреция представляет собой процесс, посредством которого вещества переносятся из околоканальцевой жидкости в почечный каналец. Секреция сходна с фильтрацией в том отношении, что оба процесса приводят к проникновению веществ в каналец, но фильтрация происходит только в клубочке, а секреция — во всех частях нефрона, кроме клубочка. Секреция может быть пассивной или активной, т.е. происходящей с затратой энергии. Большая часть активных секреторных механизмов имеет ограниченную транспортную способность.

Органические кислоты и основания (гуанидин, тиамин, холин, гистамин) переносятся различными способами. Пассивной секрецией перемещаются в каналец слабые основания и кислоты, а также К+. В последнем случае в клетках канальцев синтезируется аммиак — он замещает ионы натрия и калия, которые сохраняются в организме.

Таким образом, транспорт веществ путем канальцевой реабсорбции и секреции зависит от физико-химических свойств этих веществ — молекулярной массы, растворимости в жирах и заряда. Эти особенности определяют возможность прохождения веществ через биологические мембраны. Клубочковая фильтрация и канальцевая секреция способствуют выделению веществ с мочой, тогда как канальцевая реабсорбция уменьшает их секрецию. Скорость очищения плазмы крови от какого-либо вещества получила название «почечный клиренс».

Первичная моча образуется в результате клубочковой фильтрации в количестве около 170 л в сутки. По составу она соответствует плазме крови, но лишена белков (табл. 16.1). Она содержит значительные количества воды, ионов и других веществ, которые впоследствии должны быть возвращены в организм. В результате канальцевой секреции и реабсорбции моча превращается во вторичную. Она гииертонична но отношению к плазме крови: в ней велико содержание солей и других веществ, концентрация которых возрастает, в частности, из-за всасывания воды в канальцах нефронов. Вторичной мочи в сутки выделяется 1,2—2 л; следовательно, обратно всасывается до 168 л жидкости.

Таблица 16.1

Состав плазмы крови, первичной и вторичной мочи, %

Вещества

Плазма крови

Первичная моча

Вторичная моча

Вода

90-92

Около 99

98-99

Белки

7-9

Отсутствуют

Отсутствуют

Глюкоза

0,1

од

То же

Мочевина

0,03

0,03

0,8-3,5

Мочевая кислота

0,004

0,004

0,05

Соли

0,9

0,9

о

  • 00
  • 00

Натрий (Na+)

0,3

0,3

0,4

Калий (К+)

0,02

0,02

0,15

Сульфаты (ионы)

0,002

0,002

0,18

Магний (Mg2+)

0,0025

0,0025

0,006

Собирательные трубочки в норме не проницаемы для воды. Гормон вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), выделяемый задней долей гипофиза — нейрогипофизом, повышает проницаемость стенки трубочек, вследствие чего вода задерживается в организме и образуется концентрированная моча. При дефиците воды повышается выделение АДГ, который препятствует ее потере (рис. 16.10). Уровень АДГ повышается при обезвоживании или мышечной работе, что ведет к уменьшению объема мочи. У больных несахарным диабетом отмечается либо низкий уровень АДГ, либо почки не реагируют на гормон. В этом случае количество выделяемой мочи может достигать 5—10 л в сутки.

Влияние антидиуретического гормона (АДГ) на реабсорбцию воды

Рис. 16.10. Влияние антидиуретического гормона (АДГ) на реабсорбцию воды:

а — при обезвоживании организма; б — при отеке тканей

Известны две главные гормональные системы почки - ренинангиотепзиновая и простагландиновая. Рении синтезируется и выделяется группой клеток, называемых юкстагло- мерулярными. Эти клетки представляют собой видоизмененные гладкомышечные клетки, они выстилают приносящую артериолу и расположены между ней и сегментом извитого канальца второго порядка (рис. 16.11). Юкстагломерулярные клетки около извитого канальца реагируют на концентрацию Na+ в его просвете. Разные стимулы, в том числе понижение давления в артериолах, усиление активности симпатической нервной системы, повышение содержания катехоламинов в крови, особенно при стрессе, уменьшение общего объема внеклеточной жидкости в организме и изменение электролитного состава жидкости в извитом канальце второго порядка, усиливают выход ренина. Он действует на глобулин плазмы, синтезируемый в печени, в результате чего образуется ангиотензин I, который превращается в ангиотензин II. Последний является мощным сосудосуживающим агентом, усиливает выход альдостерона, снижает синтез ренина и может повысить реабсорбцию Na^. Ренин-ангиотензиновая система участвует в возникновении и поддержании некоторых типов гипертонии.

В мозговом слое почки образуется особенно большое, в сравнении с другими участками организма, количество проста- гландинов. Они воздействуют на сердечно-сосудистую систему, изменяют эффекты симпатической системы, усиливают

Юкстагломерулярные клетки

Рис. 16.11. Юкстагломерулярные клетки:

а, б — световая и электронная сканирующая микроскопия синтез ренина, ослабляют сосудосуживающие эффекты ангиотензина II, подавляют активность АДГ. Образование про- стагландинов тормозится аспирином.

Кислотно-щелочное равновесие, или регуляция pH, плазмы крови совершается несколькими способами.

Уровень НСО3 в плазме крови регулируется путем реабсорбции бикарбоната в извитых канальцах первого (90%) и второго порядков. Если уровень НСО3 в плазме превышает 28 мМ/л, то он начинает появляться в моче. Бикарбонат взаимодействует с кислотами и создает буферную среду в канальце.

Секреция Н+ в мочу — активный процесс, он зависит от pH мочи. Максимальный градиент для секреции Н+достигается при pH = 4,5. Один из способов снизить количество ионов Н+ в просвете канальца состоит в их реакции с NH3, при этом образуется МГЦ (аммиак), который секретируется почечными канальцами и выводится с мочой.

Таким образом, почки играют чрезвычайно важную роль в поддержании гомеостаза. Химический состав мочи и ее количество служат отражением водно-электролитного статуса организма.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>