Полная версия

Главная arrow Прочие arrow БИОЛОГИЯ. ЧАСТЬ 2

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Частоты аллелей в популяциях. Закон Харди — Вайнберга

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким вра- чом-генетиком Г. Вайнбергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».

Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями А1 и А2, обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, тор + q = 1. При этом q = 1 -р.

Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем Aj и q гамет с аллелем А2. Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами Ах, равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А2, — q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение Fj образовано генотипами AjAj, АХА2, А2А2, количество которых соотносится как (р + q)(p + q) = р2 + 2pq + q2

(рис. 10.2). По достижении половой зрелости особи AxAj и А2А2 образуют по одному типу гамет —

Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов (закон Харди — Вайнберга)

Рис. 10.2. Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов (закон Харди — Вайнберга)

Aj или А2 — с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р2 и q2).

Особи AjA2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.

Таким образом, доля гамет Аг в поколении Fa составит р2 +

+ 2pq/2 = р2 + р(1 - р) = р, а доля гамет А2 будет равна q2 + 2pq/2 =

= q2 + q(l -q) =q.

Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении Fj в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами AjAj, AXA2 и А2А2 в том же соотношении р2 + 2pq + q2. Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет А, и q гамет А2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.

Уравнение Харди — Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов AjAj, AjA2 и А2А2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р2 + 2pq + q2. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа: А,— или А2—, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой X генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.

Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн у вторых).

Закон Харди — Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской, или идеальной. Генетическая стабильность идеальных популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение таких популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе они не встречаются. В законе Харди — Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмик- сию), такие как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>