Организация дыхательной цепи транспорта электронов

Цепью переноса (транспорта) электронов или дыхательной цепью называется совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых при участии промежуточных переносчиков электронов происходит их перенос от исходного донора (восстановленный субстрат — SH,) к терминальному акцептору электронов кислороду.

Таблица 15.2. Стандартные окислите.тыю- восста новител ьные потенциалы некоторых биологических систем

Компоненты

Система

Г', В

Дыхательная

цепь

НАД*/НАДН Н* ФМН/ФМН Н2 ФАД/ФЛДН,

KoQ/KoQ - Н, Цитохром h (Fe3,/Fe2t) Цитохром с, (FeJ*/Fe2+) Цитохром с (FeJ7Fe2f) Цитохром a (FcJ*/Fc2+) Цитохром а у (Fe^/Fe2*)

'/А/н2о

  • -0,32
  • -0,12
  • -0.05
  • -0.0

+0.07

+0.22

+0.26

+0,29

+0,55

+0,82

Субстраты

Фумарат/сукиинат

Оксалоаиетат/малат

Цируват/лактат

+0,03

  • -0,17
  • -0,19

В клетках эукариот дыхательная цепь локализована во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот — в структурах цитоплазматической мембраны.

Направление потока электронов при сопряжении одной окислительно-восстановительной системы с другой определяется их стандартными окислительно-восстановительными потенциалами или редокс-потенциалами Е°. Обычно Е° системы сравниваю! с потенциалом водорода, принимая последний за 0,0 В при pH 0. Однако для биологических систем обычно используют значение ста ндартного окисл ител ьно- восста- новительного потенциала при pH 7,0 (?°'). Стандартные окислительновосстановительные потенциалы компонентов дыхательной цепи и субстратов приведены в табл. 15.2.

Дыхательная цепь митохондрий

Рис. 15.4. Дыхательная цепь митохондрий.

Электрон перенося тис комплексы митохондрий I, II, III, IV

Поскольку редокс-потенциалы определяют сродство вещества к электронам, то для любых двух пар система с более положительным значением Е” будет самопроизвольно стремиться принимать электроны.

В настоящее время экспериментально определена последовательность расположения переносчиков электронов вдыхательной цепи (рис. 15.4). Следует обратить внимание, что окислительно-восстановительный потенциал переносчиков электронов в этой последовательности постепенно становится все более положительным. Структура и механизм обратимых окислительно-восстановительных реакций превращения промежуточных переносчиков электронов приведены выше.

В 60-х гг. XX в., благодаря методам мягкого разрушения интактных митохондрий, были выделены четыре дыхательных комплекса (I, II, III, IV), каждый из которых способен катализировать определенную часть полной последовательности реакций дыхательной цепи:

  • • комплекс I (НАДН: KoQ-оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от НАДН к KoQ;
  • • комплекс II (сукцинат: KoQ-оксидоредуктаза) — перенос электронов от сукцината к KoQ;
  • • комплекс III (KoQH2: цитохром с-оксидоредуктаза) — перенос электронов от KoQH2 к цитохрому с;
  • • комплекс IV (цитохромоксидаза) катализирует перенос электронов от цитохрома с к кислороду.

Было установлено, что активность изолированных комплексов аддитивна, т. е. при смешении комплексов получается окислительно-восстановительная реакция, соответствующая сумме отдельных реакций дыхательной цепи. Выделение комплексов дыхательной цепи позволило сделать вывод об определенной пространственной ориентации этих комплексов в мембране. Важная роль в передаче электронов от одного комплекса к другому принадлежит KoQ и цитохрому с. Цитохром с является единственным растворимым цитохромом и наряду с коэнзимом Q служит мобильным компонентом дыхательной цепи, осуществляя связь между фиксированными в мембране комплексами.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >