Световые реакции фотосинтеза

Во всех фотосинтезирующих организмах центральным процессом является поглощение квантов (фотонов) солнечного света (Лу), которое осуществляется основным фоточувствительным пигментом — хлорофиллом. Ниже приведена структура хлорофиллов а и Ь (R=CH3 — хлорофилл а R=CHO — хлорофилл Ь)

К фоточувствительным пигментам относятся хлорофиллы (а, b, с, d), каротиноиды и фикобилины. Наиболее широко распространены две молекулярные формы хлорофилла — одна из них обозначается как хлорофилл а, другая — хлорофилл Ь. Зеленые растения и зеленые водоросли содержат обе формы хлорофилла, а фотосинтезирующие бактерии — хлорофилл а, отличающийся от хлорофиллов а и b растений и называемый бактериохлорофиллом (БХл).

Важнейшие фотосинтетические пигменты приведены в табл. 16.1.

Таблица 16.1. Фотосинтетические пигменты

Организм

Основной

хлорофилл

Вспомогательный

хлорофилл

Другие вспомогательные пигменты

Многоклеточные зеленые растения

Хл. а 683 (680-685)* Хл. а 695 (695-700)

Хл. Ь (560,480) Хл. д 670 (670-673)

Каротиноиды (481), преимущественно Р-каротин

Зеленые водоросли

То же

То же

Тоже

Бурые водоросли

Хл. а

Хл. с

Р-Каротин

Диатомовые водоросли. жгутиковые

Хл. а

Хл. с (620,470)

Тоже

Красные водоросли

Хл. а

Хл. d (680)

Р-Каротин; фикоэритрин (570,550, 495) и один из фикоцианинов (625)

Пурпурные бактерии (как серные, так и нсссрныс)

БХл. (800, 850, 870-890)

Различные каротиноиды (родопсин, ликопин, сцирил-локсантин и т. п.)

Зеленые серные бактерии

Хл. из Chlorobium (660, 650)

Тоже

* В скобках указаны длины волн главных максимумов поглощения в нм.

Хлорофилл имеет планарную циклическую тетрапиррольную структуру, напоминающую структуру гема. Молекула хлорофилла отличается от гема следующим: 1) в хлорофилле металлом, связанным координационными связями с тетрапиррольной структурой, является магний (в виде ионов Mg2+), а не железо; 2) активность хлорофиллов не зависит от связи с белком; 3) хлорофиллы содержат характерные боковые группировки: спирт фитол и конденсированное циклопентановое кольцо. Гидрофобный, 20-углеродный спирт фитол обеспечивает присоединение молекулы хлорофилла к мембране тила- коидов.

Различия в структуре молекул хлорофилла приводят к тому, что каждый из них обладает уникальным спектром поглощения. Первичным пигментом считается хлорофилл а, поскольку он присутствует в большем количестве, чем хлорофилл Ь. Внутри группы молекул хлорофилла а есть различия в свстопог- лошении молекул, которые определяются конкретным микроокружением в липопротеиновом слое мембраны тилакоидов. Существуют достоверные данные о наличии двух специализированных видов молекул хлорофилла а, максимумы поглощения которых соответствуют 680 и 700 нм.

Молекулы хлорофилла в хлоропластах организованы в крупные агрегаты, содержащие сотни молекул пигмента. Это так называемые светособирающие системы, или антенны, которые обеспечивают эффективное поглощение и использование световой энергии. В состав этих систем кроме хлорофилла входят другие соединения, поглошаюшие в диапазоне 400—700 нм. Их называют вспомогательными пигментами. Они выступают в роли вторичных поглотителей света, участвуя в переносе энергии к специализированным молекулам хлорофилла в реакционных центрах квантосом, г. е. играют роль антенны. К вспомогательным пигментам относятся каротиноиды (в высших растениях р-каро- тин) и фикобилины — тетра пиррольные структуры с незамкнутой цепью. Ниже приведено строение вспомогательных фотосинтетических пигментов:

Суммарное уравнение реакций, происходящих с затратой энергии фотонов nhv во всех фотосинтезирующих растениях, представлено ниже.

Это уравнение отражает основные процессы, которые происходят в световой фазе фотосинтеза:

  • • фотохимическое возбуждение хлорофилла;
  • • окислительное расщепление воды — фотоокисление;
  • • восстановление НАДФН — фотовосстановление;
  • • синтез АТФ — фотофосфорилирование.

Как видно из приведенного выше уравнения реакции, выделение одной молекулы 02 включает перенос четырех электронов от Н20 к НАДФ+, т. е. две молекулы Н20 восстанавливают 2НАДФ+. Неопределенными остаются число т молекул АТФ, образующихся на молекулу выделенного кислорода, и число п квантов света, затраченных на этот процесс. По одним данным, т = 4, по другим — т = 2; относительно количества световой энергии также предполагается два значения п 4 и 8.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >