Темновая фаза фотосинтеза

Темновые реакции, связанные с ассимиляцией С02 у зеленых растений, были детально изучены с помощью радиоизотопного анализа работами М. Кальвина, А. А. Бенсона и Дж. А. Бассама и привели к созданию общей гипотетической схемы, известной под названием цикла Кальвина—Бассама— Бенсона.

Центральной реакцией, обеспечивающей переход С02 в органическую форму, является реакция карбоксилирования и одновременного расщепления рибулозо-1,5-дифосфата с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата (ЗФГ), которая катализируется ферментом рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазой (РК):

Фермент РК встречается только у фотосинтезирующих организмов и отсутствует в животных тканях. Этот фермент имеет молекулярную массу 55 kDa и состоит из 16 субъединиц двух типов: 8 — каталитических и 8 — регулятор-

Схема реакций цикла Кальвина

Рис. 16.4. Схема реакций цикла Кальвина:

цифры в кружке обозначают номера реакций; в скобках приведено число молекул, иллюстрирующих стехиометрию превращений; РуДФ — рибулозо-1,5-дифосфат; ФГ — 3-фосфоглицерат; ДФГ — 1,3-дифосфоглицерат; ГЗФ — глицеральдегид-3-фосфат; ДОАФ — дегидроксиаиетон-3- фосфат; ФДФ — фруктозо-1,6-дифосфат; Ф6Ф — фруктозо-6-фосфат; Г6Ф — глюкозо-6-фосфат; Э4Ф — зритрозо-4-фосфат; К5Ф — ксилулозо-5-фосфат; С7Ф — седогеитулозо-7-фосфат; СДФ — седогептулозо-1,7-дифосфат; Р5Ф-рибозо-5-фосфат; Ру5Ф — рибулозо-5-фосфат

ных. Для полного биосинтеза глюкозы, т. е. образования всех ее шести углеродных атомов из С02 в цикле Кальвина, на каждую фиксированную молекулу диоксида углерода необходима одна молекула рибулозодифосфата, которая регенерирует в конце цикла (рис. 16.4).

Реакции (2) — (8) цикла Кальвина совпадают с таковыми в процессе глю- конеогенеза в животных тканях (гл. 20), за исключением того, что донором восстановительных эквивалентов в реакции (3) выступает НАДФН, а не НАДН. В ходе этих реакций 6 молекул С02 включаются в глюкозу. Реакции (9)—(14) направлены на регенерацию 6 молекул рибулозо-1,5-лифосфата, который необходим для того, чтобы мог начаться новый оборот цикла Кальвина. Этот процесс достаточно сложен и включает реакции, катализируемые ферментом гликолиза альдолазой и ферментами пентозофосфатного пути окисления глюкозы транскетолазой, эпимеразой и изомеразой. Химизм реакций приведен в гл. 18, схематически их можно описать следующим образом:

где С5 — ксилулозо-5-фосфат; С4 — эритрозо-4-фосфат

где С7 — седогептулозо-1,7-дифосфат

где одна пентоза — рибозо-5-фосфат; другая — ксилулозо-5-фосфат.

Продукты этих реакций — шесть молекул пентоз, из них четыре молекулы ксилулозо-5-фосфата и две молекулы рибозы-5-фосфата изомеризуются при действии ферментов соответственно эпимеразы и изомеразы в шесть молекул рибулозо-5-фосфата, которые в заключительной реакции цикла Кальвина фосфорилизуются АТФ и превращаются в шесть молекул рибулозо-1,5-дифосфата. Суммарное уравнение фотосинтеза глюкозы, с учетом регенерации ри- булозо-5-фосфата, можно записать следующим уравнением:

Таким образом, шесть молекул С02 — это эквивалент одной молекулы глюкозы, и, следовательно, на каждую ассимилированную молекулу С02 затрачивается три молекулы АТФ и шесть молекул НАДФН.

Регуляция темновой стадии фотосинтеза. Регуляторным ферментом превращения С02 в углеводы является первый фермент цикла Кальвина — ри- булозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза. При регуляции по аллостерическому механизму ингибитором фермента является один из центральных метаболитов цикла Кальвина — фруктозо-1,6-дифосфат, а активатором — фруктозо-6-фос- фат. В свою очередь, оба эффекта связаны с активацией цикла Кальвина при действии квантов света по схеме:

Таким образом, хотя карбоксилаза катализирует основную реакцию тем- новой фазы, ее активность косвенно зависит от поглощения хлоропластами света. Если освещенные хлоропласты синтезируют АТФ и восстанавливают НАДФ+, свет активирует процесс синтеза глюкозы из С02, в ходе которого используются продукты световой фазы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >