Полная версия

Главная arrow География arrow БИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Наследственная (генотипическая) изменчивость

Наследственными называют такие изменения признаков организмов, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений.

Изменчивость служит причиной явления, называемого непостоянством генома.

Геном всех живых организмов характеризуется определенной степенью непостоянства. При этом нестабильность генома прослеживается на всех уровнях его организации: генном (генные мутации, в том числе связанные с мобильными генами), хромосомном (хромосомные мутации) и геномном (полиплоидия, анэуплоидия, диминуция хроматина). Мутации как фактор непостоянства генома будут подробно рассмотрены ниже. Здесь же мы остановимся на характеристике мобильных генетических элементов и диминуции хроматина.

Обязательным компонентом генома представителей многих изученных групп организмов (от бактерий до высших многоклеточных) являются мобильные генетические элементы — дискретные фрагменты ДИК, способные мигрировать по геному. Па их долю приходится 5—15% от генетического материала клетки (у эукариот). Мобильные гены представляют собой неоднородное множество генетических элементов, существенно различающихся по размерам (от 1000 до 20 000 пар нуклеотидов) и структуре. В простых случаях они состоят из одного гена, ответственного за их перемещение, в более сложных — содержат несколько генов, выполняющих разные функции. Такие подвижные генетические элементы называются траспозонами и ретротранспозонами. Одни их гены контролируют устойчивость к токсическим агентам (у бактерий — к антибиотикам), другие кодируют белки, обеспечивающие репликацию, третьи — белки, способствующие миграции по геному. Существенно, что подвижные генетические элементы выступают в качестве мощного фактора нестабильности генома. Действительно, встраиваясь в хромосомы, они вызывают их структурные перестройки (в частности, путем переноса целых генов и их фрагментов), усиливают экспрессию одних генов и подавляют проявление других. Вместе с тем следует подчеркнуть, что этот процесс не носит хаотичный характер. Во-первых, транспозоны интегрируются только в те области хромосом, где имеются определенные последовательности нуклеотидов (часто — это регуляторные области генов), во-вторых, существует специальная внутриклеточная система регуляции активности мобильных генов, включающая особые РИК и белки. Исследования последних лет показали, что при резком изменении внешних условий наблюдается выраженная активация мобильных генетических элементов. Это может приводить к вспышкам мутационной изменчивости и, как следствие, сравнительно быстрому повышению генетического разнообразия популяции. Поэтому считается, что мобильные гены играют положительную роль в эволюционном процессе.

Диминуция (от лат. diminutio — уменьшение, сокращение) хроматина — феномен запрограммированной утраты определенной части хромосомной ДНК, наблюдающийся в раннем онтогенезе у некоторых групп многоклеточных животных (круглых червей, низших раков). Доля элиминированной ДНК может составлять 75—94% (некоторые виды циклопов). Существенно, что при этом распределение участков, по которым происходит вырезание фрагментов ДНК, по хромосомам характеризуется относительной равномерностью, благодаря чему сохраняется видоспецифический набор хромосом. Предполагают, что биологический смысл диминуции хроматина заключается в удалении из генома избыточной ДНК, нс содержащей структурных генов и не выполняющей регуляторные функции. Поскольку данный процесс не затрагивает клетки полового пути, исходный генотип потомства является полным. Явления, аналогичные диминуции хроматина, имеют достаточно широкое распространение в природе, они наблюдаются у простейших, растений и бактерий (как паразитических, так и свободноживущих). Эволюционное значение данного феномена остается до конца нс ясным.

Комбинативная наследственная изменчивость возникновение новых сочетаний генов в генотипе в результате:

  • • иерекомбинации наследственного материала гомологичных хромосом в профазе I мейоза (кроссинговер);
  • • независимого расхождения гомологичных хромосом и случайной комбинации негомологичных хромосом в анафазе I мейоза;
  • • случайной встречи и слияния гамет при оплодотворении.

Мутационная наследственная изменчивость {мутации) внезапные скачкообразные изменения наследственных задатков, связанные с количественной или структурной перестройкой генома.

Общая характеристика мутаций:

  • • носят случайный, непредсказуемый характер как но времени и локализации, так и по типу структурных преобразований;
  • • по характеру и направленности не соответствуют фактору, который их вызывает;
  • • не имеют заведомо приспособительной направленности;
  • • носят индивидуальный характер.

Следует иметь в виду, что случайность мутаций как генетическая категория не носит абсолютного характера. Исследования последних лет показали, что в геноме бактерий имеются определенные участки — интегроны, в которых с достоверно большей частотой наблюдается деления или интеграция фрагментов ДНК. Интегроны представляют собой эволюционно древние генетические механизмы, предназначенные для «захвата» генов и включающие в себя ген фермента интегразы, сайт (место на молекуле ДНК) интеграции для привнесенных фрагментов ДНК, промотор для активации генов и другие элементы. Существенно, что с помощью интегроиов бактерии не только избавляются от балластной (нейтральной) ДНК, но и приобретают жизненно важные гены, такие как гены устойчивости к антибиотикам, гены, кодирующие факторы патогенности, некоторые гены метаболизма и др. Считается, что вероятность, масштаб и локализация геномных преобразований в значительной мере определяются распределением в геномах интегронов. Предполагают, что интегроны наряду с другими подвижными генетическими структурами играют важную роль в эволюционном процессе.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>