Цитоплазматическая мужская стерильность у растений

У многих растений, диких и культурных, встречаются формы, не образующие пыльцы или образующие пыльцу, не способную к оплодотворению. Это явление называется мужской стерильностью. Оно может определяться одним рецессивным геном в хромосоме. Известны формы мужской стерильности, наследуемые по материнскому типу и получившие название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Материнское наследование стерильности пыльцы впервые было обнаружено в 1930-х гг. у кукурузы М. Родсом в США и М.И. Ханджиновым в СССР.

При опылении кукурузы с мужской стерильностью пыльцой нормальных растений получалось потомство со стерильной пыльцой. При повторных возвратных скрещиваниях с растениями, имеющими нормальную пыльцу, вновь возникало потомство с мужской стерильностью, даже если все хромосомы материнской линии замещали на хромосомы отцовской, нормальной линии. Таким образом, наследование по материнскому типу и непричастность к этому процессу хромосом позволили локализовать в цитоплазме детерминант, определяющий мужскую стерильность у кукурузы.

Благодаря тому что у кукурузы в основной массе стерильной пыльцы встречаются редкие пыльцевые зерна, способные к нормальному опылению, оказалось возможным реципрокное скрещивание. В первом же гибридном поколении были получены полностью фертильные растения (рис. 8.3).

У кукурузы известно несколько типов цитоплазматической мужской стерильности, например техасский (Г), при котором полностью стерильные пыльники не выступают наружу, и молдавский, ши USDA (5), при котором часть или все пыльники выступают наружу. Эти два типа стерильности различаются также по характеру взаимодействия с генами - восстановителями фертильности. В частности, фертильность у растений с цитоплазмой техасского типа восстанавливают два гена в хромосоме II и ряд генов в хромосомах III, IV, VII и X.

Если обозначить цитоплазматический фактор стерильности как Суг' и нормальную цитоплазму как СуР, а доминантную ядерную аллель - восстановитель фертильности - как /?/(рецессив - rf), то признак цитоплазматической мужской стерильности разовьется только у растений rfrfCyf, в то время как RfRfCy?, RfrfCyf, RfRfCyf, RfrfCyt4, rfrfCyf будут фертильными.

Это явление - восстановление фертильности пыльцы - широко используется на практике для получения гетерозисных двойных межлинейных гибридов кукурузы (рис. 8.4). Для этого рядом высевают по две линии кукурузы со стерильной и фертильной пыльцой. Это обеспечивает только перекрестное опыление, что очень существенно, поскольку кукуруза само- совместима при опылении. Линии по генам Rf подбирают таким образом, что при одном скрещивании гибриды имеют стерильную, а при другом - фертильную пыльцу. При высеве этих гибридов на следующий год таким же образом получают двойные гибриды. При этом в половине случаев опыление дает фертильные по пыльце растения, как и следует при анализирующем скрещивании (рис. 8.4).

Наследование мужской стерильности у кукурузы по материнской линии

Рис. 8.3. Наследование мужской стерильности у кукурузы по материнской линии

Получение двойных гибридов у кукурузы

Рис. 8.4. Получение двойных гибридов у кукурузы

Этот прием экономически очень выгоден, поскольку позволяет избежать кастрации - обламывания метелок у кукурузы, что требует больших затрат труда. Широкое распространение техасского типа стерильности имело и негативные последствия, поскольку растения с такой цитоплазмой оказались восприимчивыми к грибковым заболеваниям - гельминтоспо- риозу листьев, возбудителем которого является плесневый гриб НеЪгптШропит таусНь, уничтоживший в 1970 г. более половины урожая кукурузы в южных районах США. Токсин, выделяемый этим плесневым грибом, разрушает внутренние мембраны митохондрий у линий кукурузы с техасским типом мужской стерильности. Это заставило искать другие типы ЦМС у кукурузы, чтобы использовать их в селекции вместо техасского типа.

Связь чувствительности к гельминтоспориозу с митохондриями, по- видимому, оказалась неслучайной. Митохондрии, как и хлоропласты, имеют собственную ДНК. В митохондриях Су? отсутствует участок длиной около 10 000 п.н., присутствующий в митохондриях Су?1. Этот фрагмент обнаруживает гомологию с ДНК хлоропласта.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >