Наследование паразитов и симбионтов

Как сказано выше, в клетке могут присутствовать некоторые не обязательные для нее элементы: вирусоподобные частицы, плазмиды. Если их присутствие сопровождается фенотипическими отличиями клетки или организма-носителя, то при гибридологическом анализе можно проследить наследование этих отличий и тем самым - наследование паразита или эндосимбионта.

Присутствие эндосимбионтов может быть причиной появления признаков, придающих их носителям известное селективное преимущество. Так, у Paramecium aurelia существуют линии-убийцы, выделяющие токсин парамеции, безвредный для его продуцентов, убивающий инфузорий- туфелек того же вида, но принадлежащих к чувствительным линиям. В цитоплазме парамеций-убийц находятся так называемые каппа-частицы, обычно не передающиеся при конъюгации, поскольку при этом происходит только обмен ядрами, но не цитоплазмой. При задержке расхождения конъюгирующих клеток, когда они обмениваются цитоплазмой, каппа-частицы могут передаваться чувствительным партнерам. Тогда эксконъюганты тоже становятся убийцами. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и устойчивость к парамецину зависят от доминантного состояния трех ядерных генов. Каппа-частицы представляют собой бактерии Caudobacter taeniospiralis - эндосимбионты инфузории-туфельки. Их можно даже культивировать вне клетки, на искусственных средах, и заражать ими инфузорий Р. aurelia, лишенных этих бактерий.

Эндосимбионты широко распространены у простейших, причем экологической нишей для них может быть не только цитоплазма, но также макро- (Ма) и микронуклеус (Ми). При этом, как показал Д.В. Осипов, эндосимбионты Ма никогда не живут в Ми, и, соответственно, эндосимбионты Ми не живут в Ма. Клетки Paramecium с зараженным Ма или Ми не способны к половому процессу.

У дрозофилы D. melanogasler известны линии без самцов. Самки этих линий при скрещивании с любыми самцами дают в потомстве только самок. Выяснилось, что бессамцовые линии заражены спирохетами, которые, проникая в откладываемые яйца, убивают мужские эмбрионы, но не убивают женские. В результате самки становятся носителями инфекционного начала

Тесная связь между функциями ядра и цитоплазматическими эндосимбионтами была продемонстрирована в конце 1960-х гг. у Amoeba proteus К. Джеоном. Культура A. proteus была случайно заражена бактериями, которые проникли в цитоплазму простейшего и размножались там до численности 150 тыс. шт. на клетку. Большинство амеб погибли, однако часть из них выжили и активно делились в присутствии инфицировавшей их цитоплазму бактерии. Число бактериальных клеток в амебе достигало теперь примерно 50 000.

Ядро простейшего стало зависимым от бактерии, превратившейся в эндосимбионта. Пересаженное в другую амебу ядро уже не могло обеспечивать функционирование и деление цитоплазмы в отсутствие некогда патогенных бактерий. Этот факт показывает возможный путь возникновения зависимости генетических функций хозяина от находящегося в его клетках эндосимбионта.

Факты такого рода используют для подтверждения гипотезы о сим- биогенетическом происхождении эукариотической клетки, в частности о бактериальном происхождении хлоропластов, митохондрий и некоторых других клеточных органелл, содержащих ДНК, например кинетосом у простейших. Впервые гипотезу относительно происхождения хлоропластов высказал в начале XX в. профессор Петербургского университета А.С. Фаминцын (1835-1918).

Сторонники этой гипотезы рассматривают самостоятельность аппарата репликации, транскрипции и белкового синтеза в клеточных органеллах, близких по строению к аналогичным аппаратам бактерий, как одно из доказательств справедливости такой гипотезы. В то же время нельзя забывать, что многие функции органелл находятся также под контролем ядра. Подчеркнем, что все белки рибосом митохондрий у дрожжей, за исключением одного, кодируют гены ядра, как и многие цитохромы, работающие на митохондриях. Структура генов митохондрий более сходна с таковой в клеточном ядре, чем с генами бактерий. Все это доказывает маловероятность симбиогенетического происхождения митохондрий.

Большая автономия свойственна хлоропластам, однако и здесь осуществляемый ими основной процесс - фотосинтез - также контролируют гены самого хлоропласта и гены ядра. Правда, генетика хлоропласта разработана слабее, чем генетика митохондрий. Возможно, поэтому гипотеза симбиогенетического происхождения хлоропластов представляется более вероятной, чем аналогичная гипотеза в отношении митохондрий.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >