Инверсии

Изменение чередования генов в хромосоме в результате инверсии - тип перестроек, наиболее часто встречающихся в природных популяциях. В зависимости от расположения концов (границ) перестройки по отношению к центромере инверсии делят на перицентрические, захватывающие центромеру и включающие ее в инвертированный участок, и парацентрические, не включающие центромеру в инвертированный участок.

Инверсия - это широко распространенный путь эволюционного преобразования генетического материала. Например, человек и шимпанзе отличаются по числу хромосом: у человека 2п = 46, а у шимпанзе 2п = 48. Хромосома 2 человека содержит большую часть материала, гомологичного дополнительной паре хромосом шимпанзе. Кроме того, различия касаются четырех хромосом: 4,5,12 и 17-й, - в которых произошли перицентрические инверсии.

Инверсия приводит к изменению сцепления генов, иной их линейной последовательности, нежели у исходной формы. Этот эффект можно обнаружить, если инверсия в гомозиготе не легальна. Рецессивная летальность часто сопутствует инверсиям как результат локализации точек разрывов в жизненно важных генах или как следствие эффекта положения.

Другое важное следствие инверсии - подавление кроссинговера, если инверсия находится в гетерозиготе. Это свойство инверсий широко используют при создании сбалансированных линий, гетерозиготных по летальным мутациям и не разрушаемых кроссинговером по нужной хромосоме. У гетерозигот по инверсиям кроссинговер не подавлен, но последствием его является образование нежизнеспособных спор у растений или зигот у животных.

У гетерозигот по инверсиям на цитологических препаратах обнаруживают характерные петли - результат конъюгации структурно измененной и нормальной хромосом. Если в такой петле, т. е. в инвертированном участке, произойдет одиночный кроссинговер, то в случае парацентрической инверсии возникает одна хроматида с двумя центромерами, которые ее порвут при расхождении в анафазе. Образующийся бесцентромерный фрагмент также будет потерян. В результате из четырех гамет полноценными будут только две. Только они способны при оплодотворении дать жизнеспособные зиготы. При гетерозиготности по перицентрической инверсии кроссинговер не препятствует нормальному расхождению всех хроматид. Тем не менее полноценными вновь будут только два продукта мейоза из четырех, поскольку две хроматиды несут делеции некоторых генов.

У самок дрозофилы аномальные хромосомы, образовавшиеся в результате кроссинговера в гетерозиготных инверсиях, обычно отходят в полярное тельце, поэтому гетерозиготность по инверсиям не сказывается на их фертильности. У многих организмов гетерозиготы по длинным инверсиям оказываются полустерильными вследствие кроссинговера.

Мы рассмотрели неблагоприятный эффект' одиночного кроссинговера. В то же время двойной кроссинговер у гетерозигот по инверсии может приводить к образованию вполне жизнеспособных гамет. Конверсия в пределах гетерозиготной инверсии происходит нормально, если она не сопряжена с реципрокной рекомбинацией, как показал А. Човник для локуса гу (темно-красные глаза) И. melanogaster.

Хромосома может нести не только одну инверсию, но две непере- крывающиеся и две, перекрывающиеся полностью или частично. Гетерозиготность по таким сложным перестройкам также идентифицируется цитологически по характеру конъюгации хромосом (рис. 9.5).

Характер конъюгации хромосом при гстерозиготности

Рис. 9.5. Характер конъюгации хромосом при гстерозиготности: а - по одной инверсии; б - по двум неперскрывающимся инверсиям; в - по одной инверсии в пределах другой; г - по двум частично перекрывающимся инверсиям. Короткие стрелки слева - точки разрывов при образовании инверсии

Сравнение гигантских хромосом рода Drosophila показывает, что дивергенция их видов сопровождалась сложными перекрывающимися и неперекрывающимися инверсиями. Так, при изучении конъюгации хромосом у гибридов D. virilis и D. littoralis Н.Н. Соколов обнаружил, что хромосомы этих видов различаются шестью инверсиями.

Таким образом, учитывая последствия гетерозиготных инверсий для мейоза, следует подчеркнуть, что они могут служить факторами изоляции и способствовать эволюционной дивергенции новых форм, образующихся в пределах вида.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >