Транслокация

Транслокация представляет собой реципрокный обмен участками негомологичных хромосом. В результате такого обмена у гомозигот по транслокациям изменяется характер сцепления генов. В гетерозиготе по транслокации гены, принадлежащие к разным, не гомологичным хромосомам, наследуются как принадлежащие к одной группе сцепления. Это объясняется тем, что полностью функциональными оказываются только те споры (у растений) и гаметы (у животных), которые несут родительские сочетания хромосом.

Характер конъюгации транслоцированных хромосом меняется: образуется фигура креста. Плотная конъюгация вблизи точек разрывов оказывается затрудненной, что приводит к подавлению кроссинговера в этих участках.

У гетерозиготы по транслокации в профазе мейоза образуются квад- риваленты, а не биваленты, как обычно, поскольку гомологичные участки оказываются у всех четырех конъюгирующих хромосом. Из шести возможных типов гаплоидных продуктов, возникающих при трех способах расхождения хромосом, только два типа функционируют нормально - те, которые получают полные наборы генов, характерные для исходных родительских форм (рис. 9.6). Остальные четыре типа несут дупликации и нехватки, поэтому как правило не дают жизнеспособного потомства или не участвуют в оплодотворении.

Мейоз у гетерозиготы по реципрокной транслокации

Рис. 9.6. Мейоз у гетерозиготы по реципрокной транслокации: а - полноценны только два типа продуктов мейоза;

6, в- четыре типа гаплоидных продуктов несут делеции и дупликации

Г'етерозиготы по реципрокным транслокациям у животных встречаются редко, но широко распространены у растений. Характерный пример в этом отношении представляют различные виды ослинника (Oenothera). Например, у О. lamarkiana из 14 хромосом 12 вовлечены в реципрокные транслокации, поэтому в мейозе у этого растения наблюдают один бивалент и мультивалент, включающий остальные 12 хромосом. У других видов ослинника число хромосом, образующих мультиваленты, варьирует, что отражает число реципрокных транслокаций. У О. muricata и О. biennis все 14 хромосом образуют один мультивалент, а позже, в диакинезе, в результате терминализации хиазм - кольцо из 14 хромосом. Функционирующими оказываются только те два типа микро- и мегаспор, которые получили полные наборы плеч хромосом. Таким образом, нормальное оплодотворение происходит только при объединении типов гамет, вносящих в зиготу целые родительские комплексы транслоцированных хромосом. Слияние гамет, несущих одинаковые хромосомные комплексы, летально, и совместимые при оплодотворении комплексы хромосом у разных видов Oenothera неодинаковы. Благодаря такому «комплексному» оплодотворению виды ослинника поддерживают сбалансированную гетерозиготность по транслокациям даже при самоопылении. Редкие нарушения совместимых комплексов хромосом были приняты Г. де Фризом за мутации.

Подобно инверсиям, транслокации обеспечивают изоляцию новых форм и способствуют дивергенции в пределах вида. Особый тип транслокаций, так называемые Робертсоновские транслокации, или слияния, приводит к изменению числа хромосом. Если две телоцентрические хромосомы сливаются в области центромеры, то образуется одна метацентрическая хромосома. Этот тип хромосомных перестроек получил название по имени исследователя У.Р. Робертсона, выяснившего механизм такого слияния.

Знание механизма наследования и летального эффекта многих аберраций послужило основой генетического метода борьбы с вредными насекомыми. Принцип этого метода сформулировал А.С. Серебровский (1940). В природную среду выпускают большое число самцов подавляемого вида, предварительно подвергнутых действию ионизирующих излучений. В сперматозоидах таких самцов возникают многочисленные хромосомные перестройки. Облученные самцы конкурируют за спаривание с природными самцами, а образующиеся зиготы или зиготы, возникшие у их потомков, с большой частотой оказываются нежизнеспособными.

В последнее время синтезированы некоторые соединения, предпочтительно вызывающие хромосомные аберрации, а не толковые мутации. К их числу, например, относится диэпоксиоктан, который вызывает у нейроспоры и дрожжей преимущественно хромосомные перестройки. Такие мутагены применяют в качестве эталонных при изучении генетических эффектов загрязнения окружающей среды.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >