Детерминация и дифференцировка

Различные регуляторные сигналы, обеспечивающие включение и выключение генов, по-видимому, представляют собой важную составную часть механизма дифференцировки клеток. Дифференцировка клеток, или их онтогенетическая дивергенция, происходит на основе детерминации определенного клеточного типа. Детерминация - это установление функционального состояния, ведущего к определенному процессу развития, к дифференцировке в определенном направлении.

Состояние детерминации, наследуемое при митотических делениях клетки, изучено у ?). melanogaster.

После оплодотворения ядро зиготы у дрозофилы делится несколько раз, и только после 12 делений ядра обособляются на периферии яйца в самостоятельные клетки, формирующие бластодерму. Эти клетки уже детерминированы к развитию различными путями, и личинка дрозофилы, появляющаяся из яйца, уже содержит не только личиночные клетки, но и клетки имаго - взрослого насекомого. Эти клетки по мере роста личинки (и последовательных линек) делятся и образуют так называемые имаги- нальные диски (рис. 10.11).

Имагинальные диски личинки ?>. melanogaster и образуемые ими в период окукливания органы взрослого насекомого (имаго)

Рис. 10.11. Имагинальные диски личинки ?>. melanogaster и образуемые ими в период окукливания органы взрослого насекомого (имаго): 1 - верхняя губа; 2 - наличник;

  • 3 - глаз и антенна; 4 - плечо; 5 - крыло и грудь; б - первая нога; 7- вторая нога;
  • 8 - третья нога; 9 - жужжальце (гальтср); 10 - брюшко; 11 - гениталии

В том, что состояние детерминации наследуется при митотических делениях, можно убедиться, пересаживая имагинальные диски в брюшко взрослой мухи. При этом дифференцировка имагинальных дисков не происходит. Если после серии таких последовательных трансплантаций имагинальный диск пересадить в полость тела личинки, готовой к окукливанию, то взрослая муха будет иметь дополнительный орган: глаз, крыло, ногу и т. д. - в соответствии с тем, какой имагинальный диск был взят исходно.

Состояния детерминации, устанавливаемые еще на стадии бластодермы у дрозофилы, нарушают так называемые гомеозисные мутации. К их числу относятся: antennapedia - превращение антенн в ноги (рис. 10.12); ophthalmoptera - развитие крыла из имагинального диска глаза; proboscipe- dia - развитие ноги или части антенны (в зависимости от температуры) вместо хоботка; у мутантов tumorous head ткани головы замещаются другими типами тканей, включая структуры, характерные для гениталий, и т. д. У гомеозисных мутантов нарушен сам процесс детерминации дисков, что и приводит в дальнейшем к ошибкам дифференцировки. Гомеозисные мутанты дрозофилы - удобная модель для изучения детерминации.

Мутация амеппаресИа у Э. melanogaster превращает часть антенны в структу ры, характерные для ноги

Рис. 10.12. Мутация амеппаресИа у Э. melanogaster превращает часть антенны в структу ры, характерные для ноги

Все исследованные гомеозисные гены дрозофилы содержат участок одинаковой нуклеотидной последовательности, названной гомеодоменом. Гомологичные последовательности найдены в ДНК амфибий, мышей, человека и в локусе типов спаривания у дрожжей. Продуктом этих последовательностей является белок или пептид, связывающийся с ДНК и выполняющий регуляторные функции.

Другой пример нарушения детерминации, обнаруженный у дрозофилы, заключается в том, что иногда в процессе трансплантации через брюшко взрослых мух клетки имагинального диска трансдетерминируются. Трансдетер ми нация выражается в том, что, например, имагинальный диск гениталий после превращения в окукливающейся личинке дифференцируется не в половой аппарат, а в ногу. Трансдетерминация не происходит случайно, а следует определенным закономерностям. Например, имаги- нальный диск гениталий может превратиться в диск ноги, но никогда не превращается непосредственно в диск глаза (рис. 10.13).

Типы трансдетерминацин имагинальных дисков ОгозорИИи. Черным цветом показаны структуры, развивающиеся у взрослых мух из трансплантируемого диска; стрелками - направления трансдетерминации

Рис. 10.13. Типы трансдетерминацин имагинальных дисков ОгозорИИи. Черным цветом показаны структуры, развивающиеся у взрослых мух из трансплантируемого диска; стрелками - направления трансдетерминации

Механизм трансдетерминации еще не выяснен, однако осуществляется в тех же направлениях, что и гомеозисные мутации, т. е. трансдетерминация - это фенокопии гомеозисных мутаций.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >