Типы отбора

В популяции, не испытывающей влияние отбора, возможны лишь очень медленные изменения за счет мутационного процесса или случайные флуктуации частот аллелей вследствие генетико-автоматических процессов. Значение искусственного отбора по достоинству оценил Ч. Дарвин. Успехи селекционеров, владевших приемами отбора, и натолкнули Ч. Дарвина на идею естественного отбора. Сходство между эволюционным процессом и селекцией дало Н.И. Вавилову основание назвать селекцию эволюцией, направляемой человеком.

Наряду со сходством естественного и искусственного отбора между ними имеются существенные различия.

Искусственный отбор проводят при определенных условиях, избранных селекционером. Например, отбор по устойчивости растений к патогенным микроорганизмам может вестись в теплице при определенных температуре, влажности, освещенности. Следует подбирать такие условия, в которых селектируемый признак выражается наиболее полно. Известен пример отбора крыс по устойчивости к бактериям, вызывающим кариес зубов. Когда искусственный отбор вели среди животных, получавших корма тонкого помола, наблюдали незначительный эффект. Когда же эксперимент повторили при кормлении крыс пищей грубого помола, устойчивость к кариесу возросла в 7 раз через 11 поколений, поскольку пища грубого помола - лучший провокационный фон для проявления признака, по которому вели отбор в положительную сторону. В этих условиях отбор наиболее восприимчивых животных в каждом поколении также привел к ощутимому снижению устойчивости крыс к кариесу (отбор в отрицательную сторону).

Этот пример одновременно иллюстрирует еще одно отличие искусственного отбора от естественного. Искусственный отбор экспериментатор ведет совсем не обязательно в сторону адаптивного проявления признака.

В то же время при естественном отборе преимущество в оставлении потомства почти всегда имеют более приспособленные генотипы. Исключение составляют некоторые мутантные аллели, обусловливающие в гомозиготе инадаптивные признаки, но дающие преимущество их гетерозиготным носителям, как при серповидноклеточной анемии у человека.

Наконец, естественный отбор идет в условиях преимущественно случайных скрещиваний, обеспечивающих то или иное приближение к пан- миксии, в то время как искусственный отбор проводят при строго контролируемых скрещиваниях небольшого числа особей.

Необходимо помнить, что время селекционера ограничено, ограничена и выборка (популяция), с которой он работает. Этим искусственный отбор также отличается от естественного. Следовательно, искусственный отбор нельзя вести сразу по всем признакам: приходится отбирать, например, животных, лучших по определенным признакам, но средних по другим или всем остальным.

В селекции принято различать два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим характеристикам в направлении, избранном селекционером. Генетический эффект отбора зависит от того, насколько точно селекционер может различать нужные генотипы. Наследуемость количественных признаков часто низка, поэтому ориентация только на фенотип особи ненадежна. Так, отбор лучших несушек без учета их родословных редко приводит к улучшению яйценоскости. На этот признак большое влияние оказывает среда, и его коэффициент наследования низок. Например, если при массовом отборе Л2 = 0,25, то дочери лучших и худших матерей несли в среднем примерно одинаковое количество яиц в месяц. В то же время дочери матерей, несших более крупные яйца, также несли более крупные яйца, а дочери матерей, несшие мелкие яйца, тоже наследовали этот признак. Объяснение заключается в том, что коэффициент наследуемости массы яиц выше, чем для яйценоскости, и в рассмотренном случае равен 0,75. Следовательно, массовый отбор может дать результаты только при достаточно высоком коэффициенте наследуемости.

Массовый отбор эффективен в отношении признаков, контролируемых одним или немногими генами, т. е. для качественных признаков. Количественный анализ результатов селекции «моногенных» признаков проводят на основе закономерностей популяционной генетики.

Массовый отбор редко бываег успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный отбор.

Индивидуальный отбор основан на оценке генотипа растения или животного, используемого в селекционном процессе. Для этого необходимо получить потомство отбираемого организма и оценить его показатели. При индивидуальном отборе популяцию делят на семьи или изучают потомство от самоопыления отдельных растений (инбридинг или инцухт), где это позволяет система несовместимости. У животных ведут инбридинг посредством близкородственных скрещиваний для повышения уровня гомозигот- ности. На последующих этапах отбора используют тех особей, которые дази наибольшее число потомков с высокими показателями. Учитываются также данные родословных и сведения о продуктивности сибсов (братьев и сестер) и их потомков.

Одним из вариантов оценки потенций селектируемых организмов является сиб-селекция, которая заключается в закладке индивидуальных семей или проведении индивидуальных скрещиваний и разделении полученного потомства на две части в каждой семье. Половину каждого потомства проверяют по выбранному показателю и таким образом выявляют наилучшую семью. Далее оставшуюся часть потомства лучшей семьи размножают, получают следующее поколение и всю процедуру повторяют вновь. Такой подход применим к многоплодным животным, например к насекомым, а также к растениям. Он не применим ко многим сельскохозяйственным животным. Неудобство, которое сопряжено с проверкой производителей по потомству, - это длительность времени, необходимого для получения результата, и его неизбежная потеря для использования оцененного по достоинству производителя. В настоящее время эта проблема в принципе решена благодаря разработке методов искусственного осеменения и практически неограниченно долгого хранения спермы производителей.

Индивидуальный отбор затруднен при работе с перекрестно опыляемыми растениями. В этом случае невозможна закладка индивидуальных самоопыляющихся линий. Однако знание генетического контроля несовместимости и получение самосовместимых мутантов позволяют преодолеть эту трудность. Такой метод предложен В.Г. Смирновым для создания исходного селекционного материала у ржи. Различные формы ржи скрещивают с одной и той же самосовместимой формой, и в полученном потомстве проводится самоопыление, закладываются линии, которые далее могут быть оценены по показателям продуктивности и другим хозяйственно важным признакам. Данный прием позволяет резко повысить гомозиготность растений и перейти к методам индивидуального отбора в селекции видов со строго перекрестным опылением.

Селекцию по количественным признакам можно облегчить, если в виде косвенного показателя продуктивности использовать какие-либо качественные маркеры - сигнальные, или сигналы, как их называл А.С. Се- ребровский. В последнее время большие надежды возлагают на изозимные спектры, которые могут быть применены в качестве сигнален Этот подход успешен, если наследование определенных изозимов коррелирует с наследованием признаков продуктивности благодаря совпадению условий их максимальной экспрессии либо благодаря сцеплению между теми и другими генами. Так, было показано, что четыре катодные фракции эстеразы Е

коррелируют с размерами и массой зерен риса. При этом две из четырех фракций лучше проявляются у тонкозерных сортов, а две другие - у крупнозерных. Средний урожай зерна у гибридов кукурузы коррелирует с разнообразием в исходном материале изоферментов эстеразы, кислой фосфатазы, пероксидазы и алкогольдегидрогеназы.

Полиморфизм по белкам используют и в животноводстве для контроля родословных. Породы животных различают по частоте встречаемости аллелей многих полиморфных локусов, кодирующих ферменты. Однако вопрос о возможности отбора более продуктивных животных по изозим- ным спектрам белков остается спорным.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >