Гетерозис

Гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами. Это явление было описано И.Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» сортами табака он опубликовал в 1772 г.

Гетерозис широко используется в селекции растений и животных, но механизм гибридной мощности до сих пор до конца не выяснен.

Депрессия, связанная с инбридингом, - явление, противоположное гетерозису. Существование первого обычно служит гарантией второго, и если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис - с резким повышением гетерозиготности. И.Г. Кельрейтер отмечал, что мощность гибридов связана со степенью генетического различия их родителей и имеет особое значение в естественных, природных условиях. Эти наблюдения в дальнейшем получили многочисленные подтверждения. Значение перекрестного оплодотворения подробно обсуждал Ч. Дарвин (1876) в своем труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», где отмечал, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самооплодотворение вредно. При этом Ч. Дарвин не оставил без внимания и самоопыляющиеся растения, благополучно существующие в условиях инбридинга.

Все это подчеркивает сложность проблемы гетерозиса Характерная его черта - постепенное затухание в ряду поколений (рис. 14.5). По данным

В. Шелла, урожайность зерна гетерозисных гибридов кукурузы bF2b среднем снижается на 35 %, а в F} - на 50 % по сравнению с урожайностью в F. Многочисленные попытки «закрепления» гетерозиса пока не привели к существенным результатам, за исключением тех случаев, когда материал можно размножать вегетативно. Пути закрепления гетерозиса видят в переводе гибридов к размножению посредством апомиксиса или полиплоиди- зации с использованием колхицина или некоторых мутантов с нарушениями мейоза, например мутанта кукурузы типа elongate, у которого образуются нередуцированные (диплоидные) яйцеклетки. Очевидно, полиплоиди- зация не закрепляет гетерозис, а замедляет снижение его эффекта в последующих поколениях благодаря нарушению принципа чистоты гамет.

Проявление гетерозиса в различных поколениях гибридной кукурузы

Рис 14.5. Проявление гетерозиса в различных поколениях гибридной кукурузы: 1-2 - исходные родительские формы, 3 - гибридные /ц,

4-10 - гибриды последующих поколений

Для использования явления гибридной мощности приходится вновь получать гетерозисные гибриды.

Гетерозис может касаться отнюдь не всех признаков растения или животного. А. Густафссон предложил следующую классификацию типов гетерозиса у растений:

  • 1) репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
  • 2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
  • 3) приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности. Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма. Особенно наглядно это показано для культурных растений, у которых развитие хозяйственно ценных признаков обычно не совпадает с биологической пользой. Крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.

Проявление гетерозиса зависит от направления скрещивания и может наблюдаться только в одном из реципрокных скрещиваний. Большое значение имеют также условия выращивания гибридов /г]. Признаки высокой продуктивности могут в полной мере проявиться только при благоприятных условиях.

Наилучшие результаты дает гетерозис при скрещивании определенных линий, поэтому необходимо предварительно проверять их на комбинационную способность, т. е. на способность образовывать продуктивные гибриды.

Теории гетерозиса подразделяют на следующие основные группы.

Теория доминирования объясняет гетерозис подбором у гибрида благоприятных доминантных аллелей разных генов, утраченных при инбридинге. Если скрещиваемые линии гомозиготны по рецессивным аллелям разных генов, то гибриды окажутся полигетерозиготами, в которых доминантные атлели будут взаимодействовать по комплементарному типу. Если учесть, что количественные признаки наследуются полигенно, то подбор большего числа аддитивно действующих доминантных генов должен привести к более мощному их проявлению. Эта теория была предложена в 1908 г. Г. Девенпортом и развита в 1917 г. Д. Джойсом. Последующее развитие популяционной генетики, особенно установление гетерози- готности особей из природных популяций по многим рецессивным аллелям, оказывающим в гомозиготе отрицательное влияние на жизнеспособность, заставило пересмотреть эту теорию.

Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АЛ<Ла>аа). При этом эффект сверхдоминирования в гегерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивный аллель в гомозиготе летален или приводит к снижению жизнеспособности. Преимущество гетерозиготности хорошо демонстрирует пример повышения устойчивости гибридов льна к ржавчине. Этот признак контролируют несколько генов, каждый с серией аллелей. При этом в конкретном гене разные аллели определяют устойчивость к разным расам паразита. Гетерозигота по гену устойчивости (М'М7) оказывается невосприимчивой к обеим расам ржавчины, иммунитет к которым определяют аллели, находящиеся в гетерозиготе.

В рассмотренном примере очевидно преимущество гетерозиготности, обусловленное независимым действием аллелей. Известно, что аллели по меньшей мере половины изученных генов могут взаимодействовать по типу межаллельной комплементации. Образование гибридных белков-мультимеров в естественных условиях характерно для большого числа изозимов. У гибридов описано повышение активности ферментов и расширение их изозимных спектров. Так, у гибридов кукурузы выявлено повышение активности и стабильности алкогольдегидрогеназы, а у дрозофилы - окта- ноддегидрогеназы по сравнению с аналогичными показателями скрещиваемых линий.

Значение аллельных взаимодействий в проявлении гибридной мощности подтверждают примеры так называемого моногенного гетерозиса. Так, С. Даскалов получил гетерозисные гибриды томата, преимущество которых по продуктивности было связано с гетерозиготностью по одной хлорофилльной мутации хатИа (летальной в гомозиготе).

Синтез представлений об аллельных и неаллельных взаимодействиях, обеспечивающих гетерозис, предложил В.А. Струнников в своей теории компенсаторных комплексов. Этот термин обозначает комплекс генов и их аллелей, который подбирается при получении инбредных линий. Компенсаторный комплекс генов нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготносги, а при гибридизации дает тот эффект в выражении признаков, который и обусловливает гетерозис. Существенно дополняет теорию гетерозиса В.А. Струнникова его гипотеза о стабилизации действия генов у гибридов в условиях гетерогенной окружающей среды и об уменьшении влияния спонтанных факторов модификации.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >