Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ФИЗИОЛОГИЯ СПЕРМАТОГЕНЕЗА

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ СПЕРМАТОГЕНЕЗА

Процесс сперматогенеза — это длительная серия цитологических преобразований, в результате которых из относительно мало дифференцированной диплоидной клетки — сперматогонии формируются высокоспециализированные гаплоидные сперматозоиды. В семеннике половозрелых млекопитающих процессы сперматогенеза локализуются в эпителии, выстилающем семенные канальцы, так называемом сперматогенном эпителии.

Сперматогенез традиционно принято подразделять на три этапа — фаза размножения, фаза созревания, фаза формирования.

1-й этап — фаза размножения. Для этой фазы характерны митотические деления сперматогоний. При этом каждая следующая генерация клеток оказывается более дифференцированной, чем предыдущая.

Началу мейоза в созревающих мужских половых клетках предшествуют митотические деления сперматогоний, у млекопитающих число таких делений обычно равно 5-6.

Как всякая обновляющаяся популяция, популяция сперматогоний содержит стволовые клетки. Стволовые сперма- тогониальные клетки были идентифицированы морфологически еще в 70-х гг. XX в. У разных видов млекопитающих эти стволовые клетки получили разные названия. Так стволовые сперматогониальные клетки крыс, мышей и оленей обозначают как сперматогоний типа Ас, или А-изолирован- ные; стволовые клетки обезьян — типа А-темные, стволовые клетки человека — типа А-длинные.

Стволовые сперматогониальные клетки имеют характерные морфологические признаки. Обычно стволовая сперма- тогониальная клетка лежит изолированно, она не соединена цитоплазматическими мостиками с другими сперматогония- ми, имеет овальное или круглое ядро с диффузным хроматином, равномерно распределенным по ядру, содержащему одно или два четко очерченных ядрышка. В цитоплазме стволовой сперматогониальной клетки сравнительно мало органелл, имеется небольшое число митохондрий с поперечными или трубчатыми кристами, слабо развит эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. В то же время в цитоплазме этих клеток много свободных рибосом и полисом.

По некоторым данным стволовые сперматогониальные клетки могут быть разделены на две субпопуляции:

1. Сперматогоний типа А-стволовые долгоживущие, делятся спорадически, чтобы поддерживать пул стволовых клеток на неизмененном уровне. Число их постоянно и не зависит от стадии полового цикла сперматогенного эпителия. Митотическая активность этих клеток резко возрастает при сокращении числа сперматогоний типа А, например, после облучения.

2. Сперматогонии типа А-стволовые быстрообновляющие- ся, делятся один раз в течение каждого цикла сперматогенно- го эпителия. Деления этих сперматогоний приводят к появлению клеток, которые не могут завершить цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление таких сперматогоний типа А-спаренных рассматривается как первый шаг на пути к дифференцировке стволовых сперматогоний. В результате делений сперматогоний типа А-спаренных появляются цепочки клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками. Такие клетки называют сперматогониями типа А-групповые, в последующем они трансформируются в сперматогонии типа А^ Далее происходит несколько последовательных делений (к примеру, у крыс и мышей — шесть), в результате которых сменяют друг друга сперматогонии типа А1-А4, промежуточного типа и типа Б.

На основании этих данных была предложена модель обновления сперматогоний, согласно которой популяция этих клеток может быть подразделена на три функциональных компартмента:

  • 1) компартмент обновляющихся клеток, содержащий сперматогонии типа А-стволовые;
  • 2) компартмент недифференцированных клеток, включающий сперматогонии типа А-спаренные и типа А-групповые, которые в отличие от сперматогоний типа А-стволовые соединены цитоплазматическими мостиками;
  • 3) компартмент дифференцирующихся клеток, к которому относятся сперматогонии типа А1-А4, промежуточного типа и типа Б. В результате деления сперматогоний типа Б, которые являются последними в ряду митотически делящихся клеток, образуется новый тип клеток сперматогенно- го эпителия — сперматоциты I порядка и начинается следующий этап сперматогенеза — мейоз.
  • 2-й этап — фаза созревания. В этот период осуществляется мейотическое деление, составляющее центральное событие в гаметогенезе. Во время мейоза происходит спаривание хромосом, кроссинговер — обмен генными локусами — и два деления созревания, приводящие к сокращению числа хромосом вдвое и образованию из диплоидных сперматоци- тов I порядка гаплоидных сперматпид.

3-й этап — фаза формирования, или спермиогенез. В этот период сперматиды в результате сложных цитоплазматических трансформаций превращаются в сперматозоиды. Гаплоидные сперматиды представляют собой округлые безжгу- тиковые клетки, совершенно не похожие на зрелые спермин млекопитающих. Для того, чтобы произошло оплодотворение, спермий должен встретить яйцо и соединиться с ним, поэтому в процессе спермиогенеза спермий претерпевает диф- ференцировку, позволяющую ему приобрести способность к движению и взаимодействию с яйцом.

Процесс дифференцировки спермия млекопитающих представлен на рисунке 4. Ее первый шаг заключается в образовании акросомного пузырька из аппарата Гольджи. Акросо- ма представляет собой ограниченную мембраной органеллу,

Процессы, приводящие к формированию зрелого сперматозоида

Рис. 4 Процессы, приводящие к формированию зрелого сперматозоида:

1 — ядро; 2 — митохондрии; 3 — аппарат Гольджи; 4 — акросомный пузырек; 5 — цен- триоль; 6 — жгутик; 7 — остатки аппарата Гольджи; 8 — микротрубочки; 9 — концевой отдел; 10 — хвост; 11— средняя часть; 12 — шейка; 13 — головка спермия; 14 — плазматическая мембрана; 15 — аксонема.

тесно прилегающую к передней части ядра сперматозоида. Акросома сперматозоидов млекопитающих содержит большое количество углеводов, в ней присутствуют ферменты лизосомной природы (гиалуронидаза, кислая фосфатаза, и др.), а также протеолитические ферменты (акрозин), которые впоследствии, воздействуя на оболочки яйцеклетки, облегчают проникновение в него сперматозоида.

Когда акросома сформируется, ядро поворачивается так, что акросомная шапочка оказывается обращенной к базальной мембране семенного канальца. Такой поворот необходим, поскольку у противоположного конца ядра из центрио- ли начинает формироваться жгутик, направленный в просвет канальца. Основной структурой жгутика является осевой комплекс, состоящий из двух центральных фибрилл — микротрубочек, окруженных девятью периферическими парными фибриллами.

Рис. 5

Морфологические особенности спермиев различных видов млекопитающих: а — спермий морской свинки; б — спермий опоссума.

На последней стадии спермиогенеза ядро уплощается и конденсируется, остатки цитоплазмы отбрасываются, а митохондрии образуют кольцо вокруг основания жгутика. Сформировавшийся спермий выходит в просвет канальца. По форме головки спермин разных видов млекопитающих могут несколько отличаться друг от друга (рис. 5).

Подробный анализ процессов спермиогенеза, основанный на оценке изменений в акросомной системе сперматид, позволил выделить 16 из 18 этапов в развитии сперматид мыши, 15 этапов в спермиогенезе опоссума, 15 — морской свинки, 19 — северного оленя, 13 — девятипоясного броненосца, 16 — китайского хомячка, 16 — летучей мыши, 14 — у макак-резусов. У человека из-за нестойкости акросомной системы возникли определенные сложности в описании спермиогенеза, и в нем было выделено всего 6 стадий.

Созревающие мужские половые клетки крайне чувствительны к условиям среды. В частности они требуют поддержания постоянной температуры в мошонке (ниже температуры тела). Существует определенный механизм поддержания температуры в мошонке на постоянном уровне независимо от условий среды. В жаркую погоду мускульно-эластическая оболочка и мускул-подниматель семенника расслабляются. При этом мошонка увеличивается в размерах, а семенники отдаляются от туловища. Теплооотдача во внешнюю среду увеличивается. Этому способствует секреция потовых желез. В холодную погоду мускул-подниматель семенника и мускульно-эластическая оболочка сокращаются, семенники подтягиваются вверх и приближаются к телу животного. Кожа мошонки сморщивается, стенки ее утолщаются, а поверхность уменьшается, что значительно снижает теплоотдачу. Усиленная секреция сальных желез также обусловливает стабильность температуры. Выключение функции потовых и сальных желез при загрязнении мошонки или кожных поражениях приводит к нарушению сперматогенеза. Таким образом, при изменении температуры окружающего воздуха от 15°С до 38°С колебания температуры внутри семенников у быка составили только 2,3°С.

Для терморегуляции семенников большое значение имеют особенности их кровоснабжения. Внутренняя семенная артерия берет начало от аорты в поясничной области и по пути к паховому каналу проходит длинный извилистый путь. Это, наряду со сравнительно небольшим диаметром артерии, способствует охлаждению артериальной крови на пути к семеннику. В области пахового канала артерия находится в тесном контакте с массивным венозным сплетением внутренней семенной вены, в результате чего создаются благоприятные условия для охлаждения артериальной крови. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, в холодную усиливается.

Если семенник экспериментального животного с помощью лигатур фиксировать в брюшной полости или в том случае, если у животного или человека не происходит опущения семенника в мошонку, то возникает состояние крип- торхизма. При этом из канальцев неопустившегося семенника исчезает большинство половых клеток и остаются только клетки Сертоли. В настоящее время известно, что и они при температуре брюшной полости оказываются функционально неполноценными.

Чувствительность развивающихся зародышевых клеток к температуре брюшной полости определяется тем, что лизо- сомы сперматоцитов и сперматид при 37°С более лабильны, чем лизосомы клеток Сертоли или гепатоцитов. Причиной регрессии половых клеток и является, очевидно, высвобождение лизосомных ферментов.

После того, как было установлено, что все половые клетки в ходе сперматогенеза развиваются в составе клонального синцития, т. е. соединены межклеточными мостиками, стала понятной давно обнаруженная синхронность дифферен- цировки половых клеток одной генерации. Однако для сперматогенеза млекопитающих характерно синхронное развитие не только половых клеток одной генерации, но и половых клеток нескольких генераций. На поперечных срезах семенных канальцев можно видеть четыре или пять генераций клеток сперматогенного эпителия, расположенных концентрическими слоями. При этом клетки более ранних генераций лежат ближе к собственной оболочке семенного канальца. Распределение половых клеток разных стадий развития в составе сперматогенного эпителия не является случайным, они образуют группы или сочетания строго постоянного состава. Поскольку каждая генерация половых клеток по мере развития преобразуется из одной категории клеток в другую, микроскопическая картина в данном участке семенного канальца постоянно меняется и одно сочетание клеток сперматогенного эпителия заменяется другим.

Полная серия морфологических изменений, наблюдающихся между появлением двух одинаковых сочетаний клеток сперматогенного эпителия в одном участке семенного канальца, получила название цикла сперматогенного эпителия. Часть цикла, характеризующаяся определенным сочетанием клеток, принято называть стадией цикла сперматогенного эпителия и обозначать римскими цифрами. Было выделено 12 стадий в цикле сперматогенного эпителия мыши, морской свинки, некоторых обезьян, 11 стадий — в цикле сперматогенного эпителия летучей мыши, 10 стадий — в цикле северного оленя, опоссума, речного бобра, броненосца, 8 стадий — в цикле кролика и собаки, 7 стадий — в цикле верблюда.

Продолжительность цикла сперматогенного эпителия является постоянной величиной для данного вида животных и варьирует от 8,6 до 17 дней. У человека продолжительность цикла сперматогенного эпителия оказалась равной 16 дням. Было показано, что цикл сперматогенного эпителия не изменяется под влиянием гормональных и других факторов (гипофизэктомия, введение тестостерона, лютеи- низирующего гормона, фолликулостимулирующего гормона, тимэктомия, повышение температуры, изменение продолжительности светового дня и др.).

Для каждого вида время, которое требуется для полного превращения сперматогонии в сперматозоид, является постоянным.

У мыши все развитие от стволовой клетки до сперматозоида длится 34,5 суток. Сперматогониальные стадии продолжаются 8 суток, мейоз длится 13 суток и спермиогенез занимает еще 13,5 суток. У человека развитие спермиев завершается через 74 суток. Продолжительность сперматогенеза у крысы составляет 48 дней, у мыши — 35 дней, у некоторых обезьян — 44 дня.

Сперматогенез в семенниках млекопитающих может продолжаться постоянно. Каждый час в семеннике человека образуется около 100 млн спермиев, а при каждой эякуляции выделяется около 200 млн спермиев.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>