Сапротрофная группировка микроорганизмов.

Наиболее изучена сапротрофная, или зимогенная (от греч. туте — закваска), группировка микроорганизмов у различных почв, т. е. микроорганизмы, разлагающие в основном легко доступные органические соединения. Обычно сапротрофов учитывают методом посева на твердые, а иногда и в жидкие питательные среды, содержащие те или иные органические вещества. Наиболее часто используют мясо-пеп- тонный агар и крахмало-аммиачный агар, на которых хорошо выявляются бактерии и, в частности, актиномицеты. Для учета микроскопических грибов чаше используют подкисленный сусло-агар, среду Чапека и т. д.

В таблице 2 приведены усредненные данные о численности и соотношение основных групп сапротрофных микроорганизмов в верхних слоях различных почв (горизонт А целинных почв и пахотный слой окультуренных).

Данные таблицы не только подтверждают положение о большем богатстве почв южной зоны микроорганизмами, но и позволяют вскрыть закономерность, которая не выявляется прямым микроско- пированием. Оказалось, что в почвах северной зоны спорообразующих бактерий и актиномицетов значительно меньше, чем в южных. Это объясняется тем, что бациллы и актиномицеты размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков. Кроме того, северные почвы имеют кислую реакцию, которую плохо переносят актиномицеты. В южных почвах по сравнению с северными относительное число грибов уменьшается при одновременном росте их видового разнообразия. Окультуренные почвы всех зон обычно богаче микроорганизмами, чем целинные. Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность.

Отдельные почвы существен но различаются по глубине микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение численности клеток с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция отсутствует. Обычно с увеличением глубины численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубокий. По мере углубления в почву значительно меняется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл

Таблица 2

Численность и соотношение отдельных групп микроорганизмов в почвах разных типов (учет методом посева)

Примечания: 1. Общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актиномицетов и грибов. Количество бацилл включено в общее число бактерий. 2. Большая обсемененность микроорганизмами почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесо-луговой зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировали только летом, когда число микроорганизмов в почве максимально. Данные для других почв получены в результате многократных анализов.

и часто актиномииетов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах.

Как видно из приведенных данных, в составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы. Однако количество их в разных почвах неодинаково. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических растительных остатков, более богато представлены в почвах севера, где медленно идет минерализация. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.

Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актином и цетам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны (табл. 3). Они характерны для более поздних стадий распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто присутствует значительное количество кори- небактерий.

Таблица 3

Изменение соотношения Pseudomonas fluorescens и Arthrobacter в различных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде

Из неспорообразующих азотфиксируюших бактерий виды рода Beijerinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве встречаются в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum — в южной зоне.

Основательнее изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл. Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.

В почвах с энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только азот органический, но и минеральный азот (Bacillus megaterium, В. mesentericus, В. subti- lis). Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (В. cereus, В. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания (табл. 4).

Таблица 4

Доминирующие виды рода Bacillus в разных почвах

В. Т. Ечцевым детально изучена экология спорообразующих азотфиксируюших бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например С. pasteurianum, в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны доминируют С. асего- butylicum. При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл и клостридий, существенно меняется, появляются спорообразующие виды, свойственные более южной зоне.

Иногда с органическими удобрениями (навоз или компост) в почву вносят специфичные для этих удобрений бациллы. Так, в разогревающемся при созревании навозе содержится много клеток Ва- cillis mesentericus, В. subtilis и термофильных бактерий.

С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных и клостридиальных форм, как и при зональном распределении. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полными аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в составе их микроорганизмов имеются некоторые различия.

Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах — до 1 мг, а в почвах южной зоны — 0,4—0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминируют представители рода Aspergillus, а во вторых — Penicillium. По имеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются три—пять видов рода, в южных — 15—20.

Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Сип- ninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.

В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментирован- ным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Altemaria и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, т. е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.

Выявлено, что одни виды рода Mortierella (Л/, vanaceae, М. usa- bellina) распространены в кислых почвах, другие (Л/, alpina, М. di- chotoma) — в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определенных типов почв.

По данным И. П. Бабьевой, в тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным псдобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами (роды Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидиальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты — из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидиомицетов — виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опал также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolomyces, образующие баллистоспоры, рассеивающиеся токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, — хламидоспоры. Численность их видов невелика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некоторой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминируют криптококки.

Актиномицеты. Группа актиномицетов бактерий актиноми- цетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицсты бедно представлены в северных почвах, но в южных их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.

Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиноми- цетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Очевидно, некоторые актиномицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griseus, globisporus, violaceus и аспоро- генные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradis, flavus, chromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность также возрастает. Создается впечатление, что группа verticillatus и аспорогенные формы flavus и chromogenes также тяготеют к наиболее южным почвам.

Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявляется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях теплого климата. Установлено, что и виды рода Actinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах.

Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Процесс распада целлюлозы, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение микроорганизмов, разрушающих ее, показало, что их состав существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicil- Нит. В зоне тайги в составе данной группы появляются микобактерии и виды рода Cellvibrio. В южных почвах грибы в значительной степени вытесняются как уже указанными видами бактерий, так и представителями родов Cytophaga и др. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Биоценоз описанного состава в отличие от северного разрушает целлюлозу быстро.

Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозоразлагающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы), хотя и медленно, растут и на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие целлюлозу, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды.

Автохтонная микрофлора. Автохтонные (от лат. autochthonous — коренная, местная) микроорганизмы почвы разлагают гумусовые соединения. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности соединений, весьма стойких к воздействию микроорганизмов. Отдельные составляющие гумуса существуют в почве многие сотни лет. Другие фракции гумуса, например фульвокислоты, разлагаются относительно легко. Поэтому при недостаточном поступлении в почву растительных остатков содержание гумуса в ней существенно снижается, в основном за счет фульвокислот.

Среди микроорганизмов, способных достаточно энергично минерализировать гумусовые соединения почвы, характерны представители рода Nocardia, называемые иногда проактиномицетами. Род включает довольно много видов, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам. Гумусовые соединения разрушаются с помощью проактиномицетов, образующие окрашенные в красной цвет колонии (N. rubra, N. coralline и др.), бесцветные и желтоокрашен- ные формы проактиномицетов такой сложностью не обладают.

Рис. 13. Колонии микроорганизмов рода Nocardia на почвенном агаре (по Е. 3 Теппер)

Долгое время нокардий в почве не обнаруживали. Это объясняется тем, что на обычных питательных средах колонии указанных микроорганизмов по внешнему виду неотличимы от колоний большинства сапротрофных бактерий. Е. 3. Теппер предложила использовать агаризованную среду с почвенной вытяжкой, на которой бактерии рода Nocardia образуют колонии с мицелиальной периферией, что позволяет легко их диагносцировать (рис. 13).

Разрушающие гумус проактиномицеты способны усваивать и простые органические соединения (аминокислоты, сахара, органические кислоты и т. д.). Исходя из этого, автохтонную группировку микроорганизмов следует воспринимать как подгруппу сапротрофов, обладающую более мощным ферментативным аппаратом и способную разлагать сложные цикличные соединения. Наблюдения показывают, что чем энергичнее в почвах идут мобилизационные процессы, тем выше численность микроорганизмов рода Nocardia.

К процессу разложения гумуса причастны бактерии родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Micromonospora, Clostridium и т. д., а также грибы (виды Penicillium, Aspergillus и т. д.). Доказано, что чистые культуры микроорганизмов менее активно разлагают гумус, чем смешанные.

Микроорганизмы, трансформирующие гумусовые соединения, играют существенную роль в формировании почвенного профиля. Так, накопление соединений железа и алюминия в определенных горизонтах подзолистых почв связано с разрушением микроорганизмами перегнойных комплексов. Т. В. Аристовская установила отложение железа в культурах бактерий Pedomicrobium, Seliberia и других на средах с железогумусовыми комплексами. Последнее свидетельствует об использовании данными бактериями гумусовой части как источника органических веществ. Освободившиеся гидроксиды железа и алюминия вступают в реакции с фульвокислотами и способствуют их выпадению из раствора и закреплению в аллювиальном горизонте почвы.

При избыточном увлажнении в глубине почвы создаются анаэробные условия, бактерии восстанавливают окисное железо. В результате образуются оглеенные горизонты.