Сапротрофная группировка микроорганизмов.

Наиболее изучена сапротрофная, или зимогенная (от греч. туте — закваска), группировка микроорганизмов у различных почв, т. е. микроорганизмы, разлагающие в основном легко доступные органические соединения. Обычно сапротрофов учитывают методом посева на твердые, а иногда и в жидкие питательные среды, содержащие те или иные органические вещества. Наиболее часто используют мясо-пеп- тонный агар и крахмало-аммиачный агар, на которых хорошо выявляются бактерии и, в частности, актиномицеты. Для учета микроскопических грибов чаше используют подкисленный сусло-агар, среду Чапека и т. д.

В таблице 2 приведены усредненные данные о численности и соотношение основных групп сапротрофных микроорганизмов в верхних слоях различных почв (горизонт А целинных почв и пахотный слой окультуренных).

Данные таблицы не только подтверждают положение о большем богатстве почв южной зоны микроорганизмами, но и позволяют вскрыть закономерность, которая не выявляется прямым микроско- пированием. Оказалось, что в почвах северной зоны спорообразующих бактерий и актиномицетов значительно меньше, чем в южных. Это объясняется тем, что бациллы и актиномицеты размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков. Кроме того, северные почвы имеют кислую реакцию, которую плохо переносят актиномицеты. В южных почвах по сравнению с северными относительное число грибов уменьшается при одновременном росте их видового разнообразия. Окультуренные почвы всех зон обычно богаче микроорганизмами, чем целинные. Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность.

Отдельные почвы существен но различаются по глубине микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение численности клеток с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция отсутствует. Обычно с увеличением глубины численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубокий. По мере углубления в почву значительно меняется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл

Таблица 2

Численность и соотношение отдельных групп микроорганизмов в почвах разных типов (учет методом посева)

Зоны

Почвы

Состояние

почв

Общее число микроорганизмов, тыс. на 1 г почвы

Бактерии

Споры (из числа бактерий)

Актин оми цеты

Грибы

%

Тундра и тайга

Ту ндрово-глеевые и гл ее во - п од зол и сты е

Целинные

2140

95,6

0,7

1,4

3,0

Окультуренные

4870

98,0

0,6

1,6

0,4

Лесо-луговая

Подзолы и дерново-подзолистые

Целинные

1080

89,3

12,0

8,1

2,6

Окультуренные

2620

70,7

14,9

28,2

и

Луговая степь и степь

Черноземы

Целинные

3630

63,8

21,4

35,4

0,8

Окультуренные

4530

64,4

24,5

35,1

0,5

Сухая степь

Каштановые

Целинные

3480

64,8

19,3

34,7

0,5

Окультуренные

6660

67,6

23,0

32,0

0,4

Пустынная степь и пустыня

Бурые и сероземы

Целинные

4490

63,4

17,7

36,1

0,5

Окультуренные

7380

66,1

19,8

33,6

0,3

Примечания: 1. Общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актиномицетов и грибов. Количество бацилл включено в общее число бактерий. 2. Большая обсемененность микроорганизмами почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесо-луговой зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировали только летом, когда число микроорганизмов в почве максимально. Данные для других почв получены в результате многократных анализов.

и часто актиномииетов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах.

Как видно из приведенных данных, в составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы. Однако количество их в разных почвах неодинаково. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических растительных остатков, более богато представлены в почвах севера, где медленно идет минерализация. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.

Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актином и цетам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны (табл. 3). Они характерны для более поздних стадий распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто присутствует значительное количество кори- небактерий.

Таблица 3

Изменение соотношения Pseudomonas fluorescens и Arthrobacter в различных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде

Зона

Почва

Pseudomonas

Arthrobacter

Тундра

Тундровый

подзол

До 80

0-5

Лесо-луговая

Подзол и дерново-подзолистая

До 20

0-5

Сухая степь

Чернозем

До 15

До 10

Пустынная степь

Серозем

До 8

50-60

Из неспорообразующих азотфиксируюших бактерий виды рода Beijerinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве встречаются в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum — в южной зоне.

Основательнее изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл. Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.

В почвах с энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только азот органический, но и минеральный азот (Bacillus megaterium, В. mesentericus, В. subti- lis). Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (В. cereus, В. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания (табл. 4).

Таблица 4

Доминирующие виды рода Bacillus в разных почвах

Зоны

Почвы

В. agglomerates, В. asterosporus

В. mycoides

В. cereus

В. virgulus

В. idosus

В. megaterium

В. mesentericus, В. subtilis

В. adherens

В. gasificans

В. brevis

В. salanyperda

Тундра

Тундро-

во-глее-

вая

+

Тайга

Гле-

сво-под- зол истая

+

+

+

Лссо-лу-

говая

Подзол

+

+

+

+

Дерново-подзолистая

+

+

+

Луговая степь и степь

Чернозем

+

+

+

+

Сухая

степь

Каштановая

+

+

+

+

+

+

Пустынная

степь

Бурозем и серозем

+

+

4-

+

+

+

Полупустыня

Солонцы

+

+

+

+

+

-1-

+

В. Т. Ечцевым детально изучена экология спорообразующих азотфиксируюших бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например С. pasteurianum, в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны доминируют С. асего- butylicum. При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл и клостридий, существенно меняется, появляются спорообразующие виды, свойственные более южной зоне.

Иногда с органическими удобрениями (навоз или компост) в почву вносят специфичные для этих удобрений бациллы. Так, в разогревающемся при созревании навозе содержится много клеток Ва- cillis mesentericus, В. subtilis и термофильных бактерий.

С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных и клостридиальных форм, как и при зональном распределении. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полными аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в составе их микроорганизмов имеются некоторые различия.

Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах — до 1 мг, а в почвах южной зоны — 0,4—0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминируют представители рода Aspergillus, а во вторых — Penicillium. По имеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются три—пять видов рода, в южных — 15—20.

Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Сип- ninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.

В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментирован- ным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Altemaria и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, т. е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.

Выявлено, что одни виды рода Mortierella (Л/, vanaceae, М. usa- bellina) распространены в кислых почвах, другие (Л/, alpina, М. di- chotoma) — в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определенных типов почв.

По данным И. П. Бабьевой, в тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным псдобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами (роды Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидиальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты — из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидиомицетов — виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опал также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolomyces, образующие баллистоспоры, рассеивающиеся токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, — хламидоспоры. Численность их видов невелика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некоторой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминируют криптококки.

Актиномицеты. Группа актиномицетов бактерий актиноми- цетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицсты бедно представлены в северных почвах, но в южных их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.

Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиноми- цетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Очевидно, некоторые актиномицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griseus, globisporus, violaceus и аспоро- генные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradis, flavus, chromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность также возрастает. Создается впечатление, что группа verticillatus и аспорогенные формы flavus и chromogenes также тяготеют к наиболее южным почвам.

Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявляется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях теплого климата. Установлено, что и виды рода Actinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах.

Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Процесс распада целлюлозы, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение микроорганизмов, разрушающих ее, показало, что их состав существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicil- Нит. В зоне тайги в составе данной группы появляются микобактерии и виды рода Cellvibrio. В южных почвах грибы в значительной степени вытесняются как уже указанными видами бактерий, так и представителями родов Cytophaga и др. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Биоценоз описанного состава в отличие от северного разрушает целлюлозу быстро.

Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозоразлагающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы), хотя и медленно, растут и на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие целлюлозу, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды.

Автохтонная микрофлора. Автохтонные (от лат. autochthonous — коренная, местная) микроорганизмы почвы разлагают гумусовые соединения. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности соединений, весьма стойких к воздействию микроорганизмов. Отдельные составляющие гумуса существуют в почве многие сотни лет. Другие фракции гумуса, например фульвокислоты, разлагаются относительно легко. Поэтому при недостаточном поступлении в почву растительных остатков содержание гумуса в ней существенно снижается, в основном за счет фульвокислот.

Среди микроорганизмов, способных достаточно энергично минерализировать гумусовые соединения почвы, характерны представители рода Nocardia, называемые иногда проактиномицетами. Род включает довольно много видов, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам. Гумусовые соединения разрушаются с помощью проактиномицетов, образующие окрашенные в красной цвет колонии (N. rubra, N. coralline и др.), бесцветные и желтоокрашен- ные формы проактиномицетов такой сложностью не обладают.

Колонии микроорганизмов рода Nocardia на почвенном агаре (по Е. 3 Теппер)

Рис. 13. Колонии микроорганизмов рода Nocardia на почвенном агаре (по Е. 3 Теппер)

Долгое время нокардий в почве не обнаруживали. Это объясняется тем, что на обычных питательных средах колонии указанных микроорганизмов по внешнему виду неотличимы от колоний большинства сапротрофных бактерий. Е. 3. Теппер предложила использовать агаризованную среду с почвенной вытяжкой, на которой бактерии рода Nocardia образуют колонии с мицелиальной периферией, что позволяет легко их диагносцировать (рис. 13).

Разрушающие гумус проактиномицеты способны усваивать и простые органические соединения (аминокислоты, сахара, органические кислоты и т. д.). Исходя из этого, автохтонную группировку микроорганизмов следует воспринимать как подгруппу сапротрофов, обладающую более мощным ферментативным аппаратом и способную разлагать сложные цикличные соединения. Наблюдения показывают, что чем энергичнее в почвах идут мобилизационные процессы, тем выше численность микроорганизмов рода Nocardia.

К процессу разложения гумуса причастны бактерии родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Micromonospora, Clostridium и т. д., а также грибы (виды Penicillium, Aspergillus и т. д.). Доказано, что чистые культуры микроорганизмов менее активно разлагают гумус, чем смешанные.

Микроорганизмы, трансформирующие гумусовые соединения, играют существенную роль в формировании почвенного профиля. Так, накопление соединений железа и алюминия в определенных горизонтах подзолистых почв связано с разрушением микроорганизмами перегнойных комплексов. Т. В. Аристовская установила отложение железа в культурах бактерий Pedomicrobium, Seliberia и других на средах с железогумусовыми комплексами. Последнее свидетельствует об использовании данными бактериями гумусовой части как источника органических веществ. Освободившиеся гидроксиды железа и алюминия вступают в реакции с фульвокислотами и способствуют их выпадению из раствора и закреплению в аллювиальном горизонте почвы.

При избыточном увлажнении в глубине почвы создаются анаэробные условия, бактерии восстанавливают окисное железо. В результате образуются оглеенные горизонты.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >