ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
В результате изучения материала данной главы студент должен:
знать
- • значение понятий «обмен веществ», «метаболизм», «анаболизм», «катаболизм» и их взаимосвязь;
- • основные этапы катаболизма;
- • классические и современные представления об обмене веществ и о биологическом окислении;
- • метаболиты и ферменты ЦТК;
- • структурную организацию и ферменты дыхательной цепи;
уметь
- • составлять схемы превращений ЦТК;
- • объяснить работу активных центров ферментов дыхательной цепи;
владеть
• методикой расчета энергетического эффекта на уровне ЦТК и дыхательной цепи.
Темой обмена веществ и энергии открывается раздел «Динамической биохимии», в котором рассматриваются превращения белков, жиров, углеводов и других компонентов в организме.
Обмен веществ — это непрерывный, самосовершающийся, саморегулирующийся процесс синтеза и распада биологических молекул, обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста, размножения.
Обмен веществ включает в себя процессы трех видов (рис. 9.1).
Также в обмене веществ часто оперируют понятиями «внешний обмен» и «внутренний обмен». Под внешним обменом понимают превращения веществ вне клетки на путях их поступления и выделения. Внутренний или
промежуточный обмен — это превращения веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов.
Кроме этого в динамической биохимии пользуются термином метаболизм (от греч. metabole — перемена, превращение). В наиболее употребительном значении он является синонимом обмена веществ и энергии. В более точном и узком смысле метаболизм означает промежуточный обмен. При этом термин «метаболизм» относят и к отдельному классу соединений (метаболизм белков, метаболизм углеводов), и к определенному веществу (метаболизм глюкозы, метаболизм ПВК).
В метаболизме выделяют два противоположно направленных процесса: анаболизм и катаболизм (рис. 9.2).
Рис. 92. Две стороны метаболизма
Катаболические процессы протекают поэтапно. Каждый этап характеризуется разной степенью деструкции субстратов и различным энергетическим эффектом, как показано в табл. 9.1.
Этапы катаболизма
Таблица 9.1
|
Этап |
Характеристика |
|
Подготовительный |
Распад биополимеров до мономеров (белки — до аминокислот, крахмал — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов и т.д.). Энергетической ценности не имеет, поскольку на данном этапе выделяется примерно 2% всей энергии, заключенной в химических связях. Биологическая значимость — расщепление сложных структур, поскольку дальнейшим превращениям могут подвергаться только мономеры |
|
Частичный |
Распад мономеров, при котором выделяется около 20% энергии, заключенной в химических связях. Часть ее рассеивается в виде тепла, часть запасается в макроэргических связях АТФ. При этом фосфорилирование АДФ происходит при снятии фосфорного остатка с субстрата. Отсюда термин — «субстратное фосфорилирование». Примером может служить синтез АТФ при образовании ПВК:
Особенность данного этапа — анаэробные условия. В этом заключается его биологическая ценность — обеспечение организма энергией в бескислород- |
|
Этап |
Характеристика |
|
ных условиях. Такие моменты есть и у аэробных организмов. Например, у человека и животных анаэробные условия в тканях считаются нормой при переходе от состояния покоя к выполнению любой физической нагрузки или при увеличении нагрузки |
|
|
Окончательный |
Распад метаболитов до Н20 и С02. Особенность этапа — аэробные условия и максимальное выделение энергии — до 80%. В этом случае вся энергия запасается в виде АТФ, который синтезируется при переносе протонов и электронов с помощью окислительно-восстановительных ферментов. Этот способ синтеза АТФ называют фосфорилирование АДФ на уровне ЭТЦ (дыхательной цени). Именно этот этан часто называют биологическое окисление или тканевое дыхание^ |
Первые два этапа катаболизма специфичны для каждого вида субстратов. Например, распад глюкозы до ацетил-КоА идет через гликолиз, а распад жирных кислот — через р-окисление. Но завершается 2-й этап образованием нескольких ключевых соединений: ПВК, ацетил-КоА, ЩУК, которые могут вовлекаться в 3-й этап — универсальный для всех метаболитов.
Третий этап катаболизма — биологическое окисление (тканевое дыхание) включает две стадии: ЦТК и дыхательную цепь. Схематично катаболизм субстратов показан на рис. 9.3. [1]
Рис. 93. Стадии катаболизма
- [1] Такие термины возникли потому, что преимущественное большинство реакций являются окислительными и протекают в живых организмах, отсюда — биологическое окисление.Процессы локализованы в глубине тканей и завершаются присоединением кислорода, а поглощение кислорода часто называют «дыхание» — отсюда тканевое дыхание.
