Полная версия

Главная arrow Медицина arrow ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Строение головного мозга.

Головной мозг — самый крупный отдел ЦНС, располагается в черепной коробке человека и занимает 80% ее объема. Масса его у взрослого человека колеблется от 1,1 кг до 2 кг.

Внутри головного мозга расположены полости — желудочки мозга, снаружи головной мозг защищен тремя мозговыми оболочками, между которыми находится жидкость. От головного мозга отходят 12 пар черепномозговых нервов, иннервирующих различные участки тела. Головной мозг человека состоит из пяти отделов: продолговатого, заднего, среднего, промежуточного и конечного мозга (рис. 2.9). Два последних иногда объединяют названием «передний мозг».

Продолговатый мозг — нижний отдел головного мозга, граничащий со СМ. Содержит многочисленные ядра и проводящие пути. В составе продолговатого мозга находятся ядра слуховой, вестибулярной, вкусовой, интероцеп- тивной, кожной и мышечной сенсорных систем, моторные ядра, иннервирующие область головы, лица, шеи, а также вегетативные ядра, связанные

Отделы головного мозга

Рис. 2.9. Отделы головного мозга

с регуляцией слюнных желез, органов грудной и брюшной полостей. Продолговатый мозг за счет специфических нервных ядер и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых и вестибулярных рефлексов; принимает участие в реализации ряда защитных рефлексов, таких как рвотный, чихательный, кашлевой, слезоотделения, смыкания век.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную или секреторную реакцию названных органов. В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, его парасимпатическая часть обеспечивает усиление общей секреции слюнных желез, а симпатическая — усиливает их белковую секрецию. Здесь же находятся дыхательный и сосудодвигательный центры.

Дыхательный центр каждой симметричной половины продолговатого мозга разделен на две части — вдоха и выдоха. Нейроны дыхательного центра делятся на инспираторные (вдох) и экспираторные (выдох). Афферентные сигналы к нейронам дыхательного центра идут от диафрагмы, межреберных мышц, верхних дыхательных путей, рецепторов альвеол (через блуждающий нерв), рецепторов сосудов, особенно от зоны бифуркации сонных артерий. Эфферентные пути из дыхательного центра идут к мотонейронам передних рогов противоположной стороны СМ, обеспечивая сокращение диафрагмы и межреберных мышц.

В сосудодвигательный центр афферентация идет от рецепторов сосудов, от бронхиол, сердца, органов брюшной полости, рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов проходят по ретикулоспи- налыюму тракту к боковым рогам СМ. Эффект изменения кровяного давления зависит от того, какие нейроны возбуждаются, и от частоты генерации импульсов. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная — снижает кровяное давление. Низкочастотная стимуляция симпатических нейронов СМ, на которых заканчиваются ретикулоспинальные пути от сосудодвигателыюго центра, снижает тонус сосудов, высокочастотная — повышает его. Возбуждение сосудодвигательного центра изменяет дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря.

Задний мозг — отдел головного мозга, расположенный между средним и продолговатым. Состоит из варолиева моста и мозжечка.

Варолиев мост — это вентральная часть заднего мозга. Мост образует структуры ростральной части дна IV желудочка. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхний треугольник ромбовидной ямки. Полость ромбовидной ямки рострально сужается и переходит в водопровод среднего мозга. Сверху полость ромбовидной ямки прикрыта верхним мозговым парусом, который вместе с нижним мозговым парусом и сосудистым сплетением образует крышу IV желудочка, имеющую вид шатра. Латеральные стенки IV желудочка в области моста образованы средними и верхними ножками мозжечка. От варолиевого моста отходят четыре пары черепно-мозговых нервов: V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв, VII - лицевой нерв, VIII —предверно-улитковый, или слуховой, нерв. Основная функция — проводниковая.

Мозжечок — крупный отдел заднего мозга, формирующий три главных влияния на организм: 1) на двигательный аппарат; 2) афферентные системы; 3) вегетативную нервную систему. Роль мозжечка заключается в регуляции позы, мышечного тонуса и равновесия; сенсомоторной координации иозных и целенаправленных движений; координации быстрых целенаправленных движений по команде из коры больших полушарий головного мозга. Медиальная червячная зона мозжечка связана с управлением тонуса позы и равновесия тела. Поступающая афферентная информация, сигнализирует о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки информации из коры мозжечка команды идут к вестибулярному ядру Дейторса, ретикулярной формации ствола — оттуда к центрам СМ по ретикулоспинальным п вестибулоспинальным трактам.

Промежуточная зона коры мозжечка связана со вставочным ядром и имеет афферентные входы от спинальных трактов. Через ядра моста промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали кортикоспинального тракта и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам СМ.

Кору мозжечка образуют три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток (табл. 2.2).

Филогенетически молодой является латеральная кора полушарий мозжечка. Через церебромостомозжечковый тракт она получает афферентный вход от ассоциативных зон коры больших полушарий головного мозга. В кору мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре информация преобразуется в программу движения, которая по мозжечковоталамокортикальному тракту поступает в двигательные

Связи нейронов в коре мозжечка

Тип нейронов

Слой

Афферентные связи

Контакты аксонов

Звездчатые клетки

Молекулярный

Параллельные волокна от зернистых клеток

Дендриты грушевидных нейронов в поверхностных частях молекулярного слоя

Корзинчатыс

клетки

Псрикарионы грушевидных нейронов (через корзиичатые коллатерали)

Грушевидные

нейроны

Ганглиозный

Лазящие волокна

Глубокие ядра (большинство аксонов)

Разветвления аксонов зернистых клеток

Вестибулярные ядра продолговатого мозга

Волокна корзинчатых клеток

Грушевидные нейроны и звездчатые клет- ки с короткими аксонами (возвратные коллатерали грушевидных нейронов)

Аксоны звездчатых клеток

11орадреиергические волокна от голубого ядра

Звездчатые клетки с короткими аксонами

Зернистый

Моховидные и лазящие волокна с дендритами в зернистом слое

Клубочек мозжечка (синапсы на розетках моховидных волокон)

Клетки-зерна

Параллельные волокна с дендритами в молекулярном слое

Окончания моховидных волокон в клубочках мозжечка

Дендриты грушевидных нейронов, корзинчатых и звездчатых клеток. Дендриты звездчатых клеток с коротким и аксонами в молекулярном слое

зоны коры больших полушарий. Двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в СМ по кортикоспинальному тракту. От зубчатого ядра мозжечка информация идет прямо к СМ. Сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений.

Мозжечок включен в систему контроля висцеральных функций. В исследованиях отечественного физиолога, академика Л. А. Орбели (1949) показано, что раздражение мозжечка вызывает ряд вегетативных рефлексов: расширение зрачков, повышение артериального давления и т.д.

Удаление мозжечка приводит к нарушению сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреции желудочно-кишечного тракта. В мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. При частичном или полном поражении мозжечка наблюдается три типа симптомов: атония, астения, астазия.

Атония проявляется в ослаблении мышечного тонуса; обычно сопровождается симптомом астении, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Астения, или синдром хронической усталости, — болезненное состояние, проявляющееся повышенной утомляемостью и истощаемостыо с неустойчивостью настроения, ослаблением самообладания, нетерпеливостью, неусидчивостью, нарушением сна, утратой способности к длительному умственному и физическому напряжению, непереносимостью громких звуков, яркого света, резких запахов. Астазия проявляется в способности мышц производить колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор наиболее выражен в начале и конце движения, что препятствует завершению целенаправленного движения. Удаление мозжечка влияет на выполнение произвольных движений. Чаще страдают содружественные движения — симптомы асинергии, в результате чего происходит распад движений.

У мозжечковых больных деформируется походка, т. е. проявляется атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями. Нарушение координации быстрых целенаправленных движений при удалении или травмах мозжечка может вызвать адиадокипез — неспособность выполнять быструю последовательность движений, например сгибание и разгибание пальцев. У перенесших травму мозжечка через какое-то время наступает эффективная компенсация его функций, осуществляемая за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двухсторонними связями с мозжечком. Это свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движения.

Средний мозг — отдел головного мозга, древний зрительный центр, лежит кпереди от варолиева моста.

В составе среднего мозга различают две ножки и четверохолмие. Полость среднего мозга представляет узкую щель и называется водопроводом мозга. Белое вещество ножек мозга состоит из нервных волокон, восходящих (чувствительных) и нисходящих (двигательных) проводящих путей. Серое вещество находится внутри и представлено ядрами, наиболее крупными из которых являются черное вещество и красное ядро. Красное ядро парное. В ножках мозга лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. От красных ядер начинается нисходящий проводящий путь, соединяющий их с передними рогами СМ (руброспинальный путь). Четверохолмие имеет четыре возвышения-бугорка: два верхних и два нижних. В них заложены скопления нервных клеток — ядра. К верхним ядрам четверохолмия подходит часть волокон зрительного пути, к нижним — слухового. От ядер четверохолмия идут нервные волокна к передним рогам СМ.

Функции среднего мозга разнообразны. Ядра четверохолмия являются центрами ориентировочных рефлексов, регулируя сложные движения тела при внезапных световых и звуковых раздражениях. В среднем мозге происходит замыкание дуги зрачкового рефлекса (сужение зрачка при ярком освещении). Ядра ножек мозга участвуют в регуляции тонуса мышц и его распределении, регулируют степень напряжения различных трупп мышц, например сгибателей и разгибателей.

Промежуточный мозг располагается между средним и конечным мозгом и состоит из двух частей — таламуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительные бугры) — парное образование, занимающее основную часть промежуточного мозга. Состоит из 120 пар ядер, которые образуют три зоны: переднюю; латеральную; медиальную. Таламус имеет двухсторонние связи со СМ, ретикулярной формацией ствола мозга, гипоталамусом, подкорковыми ядрами и корой головного мозга. В соответствии с функциями различают специфические и неспецифические ядра таламуса. Специфические ядра представляют собой переключательные (сенсорные и несенсорные) и ассоциативные ядра. Аксоны клеток ядер таламуса подходят к определенным участкам коры. Переключательные ядра получают афференты от разных сенсорных систем или других отделов мозга и направляют афференты к проекционным зонам коры. В ассоциативных ядрах заканчиваются афференты от других таламических ядер, аксоны идут к ассоциативным зонам коры. Неспецифические ядра не имеют специфических афферентных связей с сенсорными системами, а их афференты идут диффузно ко многим участкам коры. Переключательные ядра зрительной и слуховой сенсорных систем — ядра латерального и медиального коленчатых тел, соматосенсорной системы - заднее вентральное ядро таламуса. Ассоциативными ядрами являются латеральные и медиальные ядра подушки. Неспецифические ядра сосредоточены преимущественно в латеральной, медиальной и средней группах ядер таламуса. Таламус связан со всеми отделами ЦНС.

Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов, идущих к коре больших полушарий, регулирует цикл бодрствование — сон. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, вызвать тремор — непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, отсутствующую, когда пациент выполняет движения осознанно. С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница».

Гипоталамус — филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечивает интеграцию функций вегетативной, соматической и эндокринной систем. В гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер, топографически подразделяющихся на пять групп: 1) преоптическая (перивен- трикулярное, медиальное и латеральное преоптическое); 2) передняя (супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное). Отростки нейронов супраоптического и иаравентрикулярного ядер идут к задней доле гипофиза — в нейрогипофиз; 3) средняя (вентромедиальное и дорсоме- диальное ядра); 4) наружная (латеральное гипоталамическое ядро, ядро серого бугра); 5) задняя (заднее гипоталамическое ядро, перифорникалыюе ядро, мамиллярные ядра).

Средняя группа ядер формирует медиальный гипоталамус, в котором расположены нейроны-датчики, реагирующие на изменение внутренней среды организма: температуру крови, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови. Медиальный гипоталамус управляет деятельностью гипофиза посредством нервных и гуморальных механизмов. Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, в которой проходят проводящие пути (медиальный пучок переднего мозга) к верхним и нижним отделам стволовой части мозга.

Гипоталамус получает афферентный вход от ретикулярной формации среднего мозга; от среднего мозга; имеет двухсторонние связи с таламусом;

связи с корой больших полушарий; афферентный вход от лимбической системы мозга; от базальных ганглиев переднего мозга; непрямые мозжечково-гипоталамические и вагосупраоптические связи.

Основные эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами головного и СМ осуществляются через полисинаитические пути ретикулярной формации ствола; короткие пути в таламус; через таламус в кору больших полушарий; лимбическую кору; средний мозг; нейрогипофиз.

В гипоталамусе выделяют две функционально дифференцируемые зоны — эрготропную и трофотропную. В эрготропной зоне локализованы высшие центры соматической нервной системы. Эта зона включает заднюю и латеральную области гипоталамуса. Ее раздражение вызывает соматические эффекты — расширение зрачков, повышение АД, увеличение ЧСС, прекращение перистальтики кишечника; разрушение — длительное снижение тонуса симпатической нервной системы. При раздражении трофотроп- ной зоны наблюдаются признаки общего возбуждения парасимпатической нервной системы, направленные на восстановление и сохранение резервов организма. Гипоталамус не является объединением эрготропной и трофот- ропной зон. Так, сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней его областей, т.е. симпатические нейроны присутствуют в каждой из них.

Функциональная роль гипоталамуса:

  • • служит важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций; отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций;
  • • является интегративным центром терморегуляции. Передние отделы гипоталамуса (паравентрикулярные ядра) ответственны за процессы термоотдачи. Раздражение этой области вызывает расширение кожных сосудов, усиление потоотделения, повышение интенсивности дыхания;
  • • стимуляция разных зон гипоталамуса может вызывать сложные поведенческие комплексы, включающие моторные, вегетативные и гормональные компоненты;

Важно отметить

Пищевое поведение представляет собой сложный комплекс реакций. Еще в 1912 г. выдающийся американский физиолог У. Кеннон выявил, что при лишении человека или животного пищи в желудке начинаются ритмические сокращения, некоторые из них могут сопровождаться неприятными ощущениями (один из элементов чувства голода). В это же время французский патолог Г. Русси, проводя исследования на животных, обнаружил, что при повреждении гипоталамуса повышается аппетит, в некоторых случаях наблюдается прожорливость. В 1951 г. американские ученые Дж. Бробек и Б. Ананд нашли в гипоталамусе участки, при разрушении которых животное прекращало есть, — латеральные центры. В дальнейшем американский исследователь Ж. Майер (1952) обнаружил участки головного мозга, контролирующие голодные сокращения желудка, — центры насыщения. В процессе изучения данного вопроса выявлено, что чувство насыщения появляется сразу же после приема пищи. В дальнейшем Ж. Майер показал, что некоторые участки головного мозга, названные центрами насыщения, контролируют голодные сокращения желудка и тормозят активность латеральных центров.

  • • связан с регуляцией полового поведения. Стимуляция зон в заднем гипоталамусе и медиальном пучке переднего мозга вызывает чувство радости, удовольствия. Регуляция полового поведения осуществляется совокупностью структур, поэтому можно только говорить о локализации в заднем гипоталамусе определенных компонентов, сопровождающих половое поведение;
  • • играет важную роль в регуляции правильной периодичности функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса вызывают быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и другие дисфункции;
  • • участвует в регуляции агрессивного поведения. В передних отделах гипоталамуса располагается центр «ложной ярости». В модельных экспериментах было показано, что при раздражении этих отделов животное принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит, выпускает когти. Поведенческие реакции сопровождаются вегетативными компонентами — увеличением частоты сердечных сокращений, расширением зрачков. Но данная реакция не направлена на конкретный объект. В вентромедиаль- иом отделе находится центр «истинной ярости»;
  • • принимает участие в чередовании цикла «сон — бодрствование». Стимуляция некоторых зон медиального гипоталамуса вызывает сноподобное состояние, ядра заднего гипоталамуса поддерживают состояние активного бодрствования;
  • • участвует в поддержании водно-солевого баланса. В задней части гипоталамуса расположены нейроны, выполняющие осморецепторную функцию. Нейроны возбуждаются при изменении осмотического давления крови и запускают комплекс соматических и эндокринных реакций, направленных на устранение мотивации жажды;
  • • регулирует деятельность гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса и гипофиза образуют гипоталамо-гипофизарную систему (см. параграф 2.2).

Конечный мозг — верхний отдел головного мозга, достигающий самого сложного строения у приматов, включая человека. Состоит из образованных белым веществом внутренних ядер (полосатое тело и миндалевидный комплекс) и поверхностно расположенного серого вещества — коры больших полушарий, или коры большого мозга.

Площадь коры больших полушарий головного мозга человека составляет около 1600 см2, толщина в различных отделах — от 1,3 мм до 4,5 мм. Объем коры больших полушарий у человека составляет в среднем 44% от объема всего полушария в целом. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 тыс. мм2. На поверхностные части приходится 1/3, на залегающие в глубине между извилинами — 2/3 всей площади коры.

Кора больших полушарий — филогенетически наиболее молодой отдел мозга, в котором происходят обработка сенсорной информации, формирование двигательных команд и интеграция сложных форм поведения. Покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных но глубине и протяженности борозд. Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга. Выделяют пять областей (рис. 2.10) — лобную, теменную, затылочную, височную, примыкающих

Области коры головного мозга

Рис. 2.10. Области коры головного мозга

к соответствующим костям свода черепа, и островковую (островок), расположенную в глубине латеральной ямки большого мозга, отделяющей лобную долю от височной.

Клетки коры по морфологическому признаку разделяются на несколько групп. Пирамидные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела отходит вверх длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, вниз — аксон, который либо идет из коры в составе нисходящих путей, либо к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток усеяны мелкими выростами — шипиками, которые представляют собой область синаптического контакта. Звездчатые клетки — более мелкие, имеют короткие ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорти- кальные связи. Веретеновидные клетки имеют длинный аксон, ориентированный в горизонтальном или вертикальном направлении.

Кора млекопитающих построена по экранному принципу (тела и отростки имеют упорядоченное строение) и в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.

  • слой I — наружный молекулярный, состоит из ветвящихся апикальных дендритов и афферентных таламокортикальных волокон от неспецифических ядер таламуса (регулируют уровень возбудимости корковых нейронов);
  • слой II — наружный зернистый, образован звездчатыми клетками и мелкими пирамидными клетками (в вентральной части слоя);
  • слой III — наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально слои II и III объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи;
  • слой IV — внутренний зернистый, его формируют звездчатые клетки. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокорти- кальные волокна, идущие от специфических ядер таламуса;
  • слой V внутренний пирамидный, образован крупными пирамидными клетками — гигантскими пирамидами Беца, их расположение характерно для прецентральной извилины. Аксоны этих эфферентных кортикальных нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) тракт и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных двигательных актов и позы;
  • слой VI — полиморфный, формируется веретеновидными клетками, которые непосредственно переходят в белое вещество больших полушарий. Слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют кортикоталамическис связи. Выраженность слоев в разных отделах коры неодинаковая - они различаются по плотности расположения и форме нейронов.

На основании различий в строении па клеточном уровне (цитоархитектонике) отделов коры больших полушарий ее принято разделять на поля (цитоархитектонические поля Бродмана). В 1909 г. немецким неврологом К. Бродманом на изображении (карте) наружной и внутренней поверхности полушарий головного мозга были отмечены 52 поля.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>