Полная версия

Главная arrow Медицина arrow ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Развитие центральной нервной системы на ранних этапах онтогенеза человека

Исходной формой нервной системы всех животных является диффузная нервная система. В ходе эволюции (вторичноротых) из этой формы образовалась спинная трубчатая нервная система — спинной и головной мозг (в отличие от первичноротых, например, насекомых, у которых в ходе эволюции сформировалась узловая нервная система — брюшная нервная цепочка с окологлоточными ганглиями).

Основными направлениями развития всех типов нервной системы являются:

  • • централизация ее элементов;
  • • цефализация — развитие головного мозга и головных ганглиев;
  • • общее увеличение числа нейронов и синаптических связей.

Цефализация - (от греч. kephale голова) — усиленное развитие головного мозга и головных ганглиев у билатерально симметричных животных в процессе их эволюции.

Наряду с эволюцией структуры нервной системы шла дифференциация нервных элементов — формирование униполярных и мультиполярных нейронов (из недифференцированных веретенообразных нервных клеток, сформированных миоэпителиальных элементов). Миелинизация нервных волокон привела к увеличению скорости проведения нервного импульса и, следовательно, повышению скорости нервной сигнализации. На ранних этапах филогенеза сформировались ионные каналы, медиаторы и их рецепторы.

В онтогенезе у позвоночных животных нервная система развивается из эктодермы (дорсальной мозговой пластинки, которая в дальнейшем формирует нервную трубку). Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Созревание нейробластов связано с ростом отростков и установлением синаптических связей. Клетки-предшественники глии называются спингиобластами. В процессе старения в нервной системе наблюдается гибель части нейронов и усиленное размножение глиальных элементов. Нервная система берет начало от пласта клеток из дорсальной поверхности развивающегося эмбриона (от нервной пластинки). Эта ткань затем складывается в удлиненную полую структуру (нервную трубку). Затем на головном конце трубки выделяются три выпуклости, которые соответствуют трем главным частям мозга — переднему, среднему и заднему.

В развитии любой части мозга выделяется восемь основных стадий:

  • 1) индукция нервной пластинки;
  • 2) локализованное деление клеток в разных участках;
  • 3) миграция клеток из зоны, в которой они возникли, к местам, где они останутся окончательно;
  • 4) агрегация клеток, приводящая к формированию идентифицированных участков мозга;
  • 5) дифференцировка незрелых нейронов;
  • 6) формирование связей с другими нейронами;
  • 7) избирательная гибель некоторых клеток;
  • 8) ликвидация одних связей и стабилизация других.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную ткань, из которой развивается головной и спинной мозг, называется нейрональной индукцией. Определяющим фактором для нейрональной индукции является взаимодействие эктодермы и части лежащего под ней слоя ткани — мезодермы. Происходит перенос вещества из мезодермы в эктодерму, в результате чего недифференцированная ткань эктодермы включается в формирование нервной ткани. Сразу же наступает процесс пространственной детерминации основных частей, дающих далее спинной и головной мозг. Важным фактором для этого процесса является создание определенных относительных концентраций двух агентов, представляющих собой низкомолекулярные белки. Один агент подготавливает эктодерму к будущему превращению в нервные структуры. Другой — мезодермальный агент — определяет региональные различия внутри эктодермы. По мере того, как основные части нервной системы детерминируются, их потенции становятся все более ограниченными. После замыкания нервной трубки происходит быстрое увеличение числа нервных клеток. Ядро клетки синтезирует ДНК. После деления (митоза) клетки образуют отростки, при этом происходит процесс активной миграции в более глубокие области эпителиального слоя. Затем клетки перестают делиться и образуют молодые нейроны.

Таким образом, можно выделить следующие стадии развития нейрона:

  • • рождение клетки;
  • • миграция;
  • • дифференцировка;
  • • созревание;
  • • гибель клетки.

Крупные нейроны формируются, как правило, раньше, чем более мелкие, волокна которых далеко не распространяются. В каждой области мозга имеется характерное распределение клеток ко времени завершения размножения. В большей части мозга первые опорные клетки появляются примерно в то же время, что и нейроны, но размножение глиальных клеток продолжается значительно дольше, чем нейронов.

Количество нейронов, первоначально образованных в любой части мозга, определяет три фактора: 1) длительность пролиферативного периода - от нескольких дней до нескольких недель; 2) длительность клеточного цикла — до 4—5 дней; 3) число клеток-предшественников, из которых образуется популяция нейронов.

В большинстве случаев движение нейронов при миграции носит амебоидный характер; глиальные клетки служат направляющими — нейроны могут двигаться вдоль их отростков. Неточно мигрирует около 3% клеток.

На следующем этапе мигрирующие нейроны после достижения своего окончательного местоположения агрегируют (слипаются) с другими аналогичными клетками, образуя либо корковые слои, либо ядерную массу. Избирательность слипания обеспечивается наличием на их поверхности особого класса больших молекул, которые служат для «узнавания» клеток того же сорта и связывания клеток друг с другом. Эти молекулы, функционирующие как межклеточные связки (лиганды), высокоспецифичны для каждого крупного типа клеток. В большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают предпочтительную ориентацию.

Особенностью развивающихся нейронов является формирование у них отростков. Нейроны мозга млекопитающих в большинстве являются муль- типолярными. Информация, необходимая для формирования характерного ветвления дендритов, детерминирована генетически. Количество и распределение получаемых импульсов влияет на окончательную форму нейрона. У большинства отростков на их растущих концах находятся особые структуры, названные конусами роста. Внутри конуса роста находится субстрат, вдоль которого осуществляется рост.

В развитии нервных центров существует определенная стадия, во время которой центры становятся топографически поляризованными. Нейроны, входящие в состав этих центров, приобретают определенные характеристики, задающие пространственную организацию в целом. Когда растущий

нейрон достигает своего «адресата» — другой группы нейронов или мышцы, он образует с ними специализированные функциональные контакты — синапсы.

Для того чтобы сформировать синаптический контакт, нервная клетка должна выполнить ряд условий:

  • • нейрон в установленное время должен покинуть клеточный цикл;
  • • мигрировать в соответствующую область;
  • • занять определенное место относительно других нейронов;
  • • у нейрона должны развиться дендриты характерной формы и ориентации;
  • • аксон должен выйти из тела клетки и прорасти в правильном направлении в сторону своей терминальной области;
  • • аксон должен направить свои ветви на соответствующую сторону мозга в точно определенную область или в несколько областей;
  • • внутри области нейрон должен ветвиться в точно определенном месте или слое;
  • • терминальное поле данного аксона должно быть упорядочено, иметь определенную топографическую связь с телами клеток в зонах его возникновения;
  • • терминали аксона могут оканчиваться только на определенных типах клеток в пределах терминальной области, на определенных частях этих клеток.

Созревание — это процесс, в результате которого нейроны и нейронные сети приобретают свою окончательную форму. Определить продолжительность этого процесса точно нельзя, ибо он является продолжением процессов дифференцировки.

Важной стадией созревания является миелинизация нервных волокон — процесс покрытия нервного волокна миелиновой оболочкой, которая образуется в результате охвата глиальными клетками (в периферической нервной системе — шванновскими клетками, в ЦНС — олигодендроцита- ми) отростка нервной клетки. Миелиновая оболочка прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мм. В связи с тем, что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведет к увеличению скорости проведения нервного импульса. Миелинизация — один из заключительных этапов созревания. Она начинается на поздних стадиях эмбриогенеза или в самом начале пост- наталыюго развития, после того как проекционные нейроны займут свои места.

Развитие структур и тканей сопровождается строго запрограммированными фазами гибели клеток. Во многих областях развивающегося мозга образуется значительно больше нейронов, чем выживает в последующий период развития. Число нейронов регулируется избирательной гибелью клеток, происходящей тогда, когда популяция нейронов как целое формирует синаптические связи с тканями-мишенями. Окончательные размеры популяции нейронов во многих частях мозга устанавливаются в две фазы: на ранней стадии, когда образуется много клеток, и на более поздней стадии, когда происходит регуляция числа нейронов в соответствии с размерами иннервируемого ими поля. Лимитирующим фактором, определяющим окончательное число клеток, является количество функциональных контактов. На более поздних стадиях развития осуществляется дополнительная регуляция количества отростков у нейронов. На первой неделе постнатального развития с каждым мышечным волокном образуют синапсы пять-шесть аксонов. На протяжении следующих двух-трех недель развития лишние аксоны последовательно исчезают, и в результате остается только один. Этот процесс называется элиминацией. Развивающийся мозг является пластичной структурой.

СМ у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого, доходит до III поясничного позвонка. В дальнейшем рост СМ несколько отстает от роста позвоночника. Позвоночный канал новорожденного по отношению к СМ велик, но к 5—6 годам отношение СМ к позвоночному каналу становится таким же, как у взрослого. Рост СМ продолжается приблизительно до 20 лет, его вес увеличивается примерно в 8 раз но сравнению с периодом новорожденное™. Особенности организации и функционирования коры головного мозга в разные возрастные периоды более подробно рассмотрены в разделе IV.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>