Строение и функции клетки

Клетки организма человека различаются по размерам, форме, строению и функциям (рис. 1.2), тем не менее в их структуре много общего. Так, каждая клетка имеет оболочку (плазматическую мембрану) и содержит ядро и цитоплазму (рис. 1.3). В цитоплазме находятся многочисленные органоиды — лизосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, рибосомы и др. Часть органоидов отделена от цитоплазмы собственными мембранами. Мембраны обеспечивают необходимую для оптимального протекания биологических процессов пространственную организацию структур и молекул в клетке.

Клеточное ядро (рис. 1.4) состоит из оболочки и погруженных в ядерный сок ядрышка и хроматина. Ядерпая оболочка обособляет генетический материал клетки — хромосо-

Виды клеток

Рис. 1.2. Виды клеток:

а — клетки эпителия; б — клетки крови; в — жировая клетка; г — мышечная клетка; д — клетка кости; е — нервные клетки; ж — клетки печени

Строение клетки (электронная микроскопия)

Рис. 1.3. Строение клетки (электронная микроскопия)

мы — от цитоплазмы, а также регулирует двустороннее взаимодействие ядра и цитоплазмы. Оболочка образована двумя мембранами, разделенными щелевидным пространством, которое может сообщаться с канальцами эндоплазматической сети. Ядерная оболочка пронизана порами, через которые осуществляется транспорт веществ и структур (например, рибосом) из ядра в цитоплазму и в обратном направлении. Количество пор увеличивается при повышении активности синтетических процессов в клетке.

Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра и обеспечивает нормальное функционирование генетического материала. В ядерном соке находятся также фибриллярные белки, выполняющие опорную функцию. В ядрышке происходят образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Ге-

Строение клеточного ядра (электронная микроскопия)

Рис. 1.4. Строение клеточного ядра (электронная микроскопия)

ны, кодирующие рРНК, занимают определенные участки одной или нескольких хромосом.

В ядре находятся хромосомы (от греч. chroma — цвет, окраска и soma — тело) — носители наследственной информации. Их можно видеть в делящихся клетках, где они сильно спи- рализуются, укорачиваются и становятся хорошо видимыми (рис. 1.5). Каждая хромосома имеет перетяжку — центромеру , к которой во время деления клетки прикрепляются нити веретена. В определенных участках одной или нескольких хромосом располагаются ядрышковые организаторы. В этих местах образуются ядрышки, в которых происходят образование рибосомалыюй РНК (рРНК) и сборка рибосом.

В ядрах всех соматических клеток содержится одинаковое количество хромосом; у человека их 46 (23 пары). Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название диплоидного (от греч. diploos —двойной), обозначается 2п и называется кариотипом (от греч. karion — ядро и typos — форма, образец). В каждую пару входят гомологичные (от греч. homos — равный, общий) хромосомы, одинаковые по форме и размерам. В половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) в результате деления мейозом из каждой пары попадает одна хромосома, поэтому хромосомный набор гамет гаплоидный (23 хромосомы), обозначается п и называется генотипом.

После завершения деления клетки хромосомы деспирали- зуются, в ядрах становятся видимыми только их фрагменты. Это так называемый хроматин — форма существования хромосом в клетке в период ее покоя. Он может быть представлен глыбками, гранулами и сетевидным структурами.

Основу хроматина образует ДНК, связанная с белками. Видимая часть хроматина представляет собой спирализован-

Набор хромосом соматических клеток женщины (а) и мужчины (6)

Рис. 1.5. Набор хромосом соматических клеток женщины (а) и мужчины (6)

ные, неактивные в генетическом отношении участки хромосом; деспирализованные (раскрученные) участки хромосом не видны под световым микроскопом, здесь синтезируется РНК, с помощью которой считывается информация (последовательность нуклеотидов) с молекулы ДНК. Впоследствии эта информация реализуется в синтезе белка.

Участок молекулы ДНК, несущий наследственную информацию о каком-либо признаке (структуре белковой молекулы), носит название ген (от греч. genos — род, происхождение). Совокупность генов данного организма называется геномом. Этот термин ввел немецкий ученый Белош. Геном можно сравнить со словарем, куда записаны все слова данного языка. В гомологичных хромосомах закодированы сходные признаки, т.е. они несут одинаковые гены. На основе многолетних исследований были построены карты генома человека. Так, например, было установлено, что гены, определяющие цвет глаз или волос, расположены в нескольких хромосомах.

В каждый определенный период жизни доступными для синтеза РНК становятся только определенные фрагменты молекулы ДНК. Таким образом, несмотря на то, что каждая клетка организма содержит одинаковый набор генов, в активном состоянии находится только часть из них. Эти гены экспрессированы (от лат. expressio — выражение), все остальные гены неактивны. С экспрессированными генами связан синтез только определенных белков, необходимых на данном этапе роста и развития. Одни гены отвечают за синтез эмбриональных белков, другие — белков взрослого организма. В любой клетке существует также большое количество белков-регуляторов, которые способны заблокировать или активизировать определенные участки ДНК. Такие белки делают возможной избирательную активность генов: они связываются с генами-регуляторами, в результате чего начинается либо прекращается синтез данного белка. Так определяется путь специализации данной клетки: она может стать нервной, эпителиальной, мышечной и др., т.е. Дифференцируется (от лат. differentia — различие).

В клетке синтезируются не только белки, необходимые для данной клетки, но и множество полипептидов и белков, входящих в состав межклеточного вещества и участвующих во взаимодействиях клеток в тканях и органах. В процессе развития постепенно устанавливаются связи как между соседними клетками, так и между клетками, удаленными друг от друга. Благодаря этим связям достигается целостность организма.

В цитоплазме клеток различают основное вещество — матрикс (от лат. matrix — основа), или гиалоплазму (от греч. hyalos — стекло, плазма), различные включения и органеллы (органоиды) (см. рис. 1.3).

Основное вещество цитоплазмы — гиалоплазма заполняет все внутриклеточное пространство и образует внутреннюю среду клетки, объединяя и обеспечивая взаимодействие всех ее структур. В состав гиалоплазмы входят вода, органические (белки, углеводы, липиды) и неорганические (Na+, К+, Са2+ и др.) вещества.

Цитоплазма клетки содержит разнообразные структуры. Одни из них — непостоянные, называемые включениями, встречаются не во всех типах клеток, в процессе жизнедеятельности клетки они могут появляться и исчезать. Плотные включения называются гранулами. Жидкие вещества содержатся в вакуолях (от лат. vacuus — пустой), имеющих вид полостей, ограниченных мембраной. В виде включений накапливаются продукты обмена клетки (пигменты, белковые гранулы), запасные питательные вещества (гликоген, капли жира), а также вещества, подлежащие выведению, например гранулы секрета.

Постоянные цитоплазматические структуры называются органоидами, или органеллами (от греч. organon — орган). Органоиды отличаются особенностями строения и выполняемыми функциями. Выделяют органоиды общего назначения, которые встречаются во всех типах клеток, и специальные, связанные с функцией клетки.

К органоидам общего назначения относят канальцевую и вакуолярную системы в виде гладкой и гранулярной эндоплазматической сети и аппарата Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, микрофибриллы и микротрубочки, цент- риоли клеточного центра.

Канальцевая и вакуолярная системы клетки образуются сообщающимися трубчатыми и уплощенными полостями (цистернами), ограниченными мембранами. Выделяют гладкую и гранулярную (шероховатую) эндоплазматическую сеть. Особенность строения гранулярной сети состоит в том, что к ее мембранам прикрепляются рибосомы, на которых синтезируются белки. Многие белки используются самой клеткой (белки плазматических мембран, ферменты), другие удаляются из нее (например, белки, входящие в состав секрета в железистых клетках).

Мембраны гладкой эндоплазматической сети не имеют рибосом. Она участвует в обмене углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например некоторых гормонов. По канальцам и цистернам эндоплазматической сети вещества перемещаются от места синтеза в клетке в зону их созревания и упаковки — аппарат Гольджи. В секреторных клетках формируются гранулы секрета. В хорошо развитой гладкой эндоплазматической сети клеток печени разрушаются и обезвреживаются вредные и ядовитые вещества, а также некоторые лекарства. В гладкой эндоплазматической сети поперечно-полосатых мышечных волокон накапливаются ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения мышц.

Аппарат Гольджи — это система многочисленных мембранных канальцев и пузырьков. В нем возникают секреторные пузырьки, или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выведению из клетки. В аппарате Гольджи усложняется структура белковых молекул, образуются комплексы белков с полисахаридами (гликопротеины) и липидами (липопротеины), а также соединения углеводов с липидами (гликолипиды). Эти вещества обнаруживаются в составе клеточных мембран, в том числе наружной плазматической мембраны.

В аппарате Гольджи также происходит образование лизо- сом (от греч. lysis — разложение, распад), функция которых состоит во внутриклеточном переваривании различных соединений и структур. Лизосомы представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие набор ферментов, катализирующих расщепление белков, жиров, полисахаридов и нуклеиновых кислот.

Митохондрии — это цитоплазматические структуры округлой или палочковидной формы. В большинстве клеток их количество колеблется от 150 до 1500, однако в женских половых клетках (яйцеклетках) их число достигает нескольких сотен тысяч, в мужских же (сперматозоидах) присутствует лишь одна гигантская, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика митохондрия. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя — образует листовидные или трубчатые выпячивания — кристы. В основном веществе, заполняющем митохондрию {матриксе), накапливаются ионы кальция и магния, а также гликоген. Здесь же размещается собственный аппарат биосинтеза белка, представленный 2—6 копиями кольцевой молекулы ДНК, рибосомами и РНК.

Главные функции митохондрий — ферментативное окисление химических веществ (глюкозы), а также синтез и накопление богатых энергией молекул ЛТФ. В энергетической функции митохондрий активно задействованы как компоненты матрикса, так и внутренняя мембрана. Митохондрии участвуют также в синтезе некоторых аминокислот и стероидных гормонов.

Рибосомы — это структуры клетки, образованные рибосо- мальной РНК — рРНК, и белком. Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой (от греч. poly — многочисленный). Рибосомы либо свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы, либо связаны с гранулярной эндоплазматической сетью. На рибосомах происходит синтез белка. На полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые для нужд организма (пищеварительные ферменты, белки грудного молока и др.).

К органоидам общего назначения кроме названных образований относят некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран, — микротрубочки, клеточный центр и микрофиламенты. Микротрубочки — трубчатые образования разной длины. Они либо свободно располагаются в цитоплазме, либо представлены в виде структурных элементов: жгутиков, ресничек и митотического веретена. Микротрубочки входят также в состав центриолей. Микротрубочки, находящиеся в свободном состоянии, выполняют опорную функцию, определяя форму клетки, а также направляют перемещение внутриклеточных компонентов.

Клеточный центр образован двумя центриолями (от лат. centmm — центр). Под электронным микроскопом центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована микротрубочками. Центриоли образуют базальные тельца в основании жгутиков и ресничек. Центриоли формируют нити митотического веретена, располагаясь у полюсов клетки при се делении, и обеспечивают расхождение хромосом.

Микрофиламентами (от лат.filamentum — нить) называют длинные тонкие структуры в цитоплазме, иногда образующие пучки. Существует несколько разных типов микрофила- ментов. Актиповые микрофиламенты, благодаря присутствию в них сократительного белка актина, участвуют в движении клеток, а также органелл и компонентов гиалоплазмы внутри клетки. В эпителиальных, нервных, мышечных, соединительнотканных клетках имеются другие виды филамен- тов, построенных из разных белков и выполняющих каркасную функцию.

Специальные органоиды связаны с определенной функцией, выполняемой клеткой. К ним относятся, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки нервных клеток, миофибриллы мышечных клеток и др.

Клеточные мембраны — мембраны клетки и внутриклеточных органоидов — играют важную роль в структурной и функциональной организации клетки. Мембраны выполняют ряд функций: защитную, барьерную — обеспечивают избирательную проницаемость для веществ или препятствуют их свободному прохождению, участвуют в перераспределении веществ, благодаря чему устанавливается и поддерживается состав внутриклеточной среды, наиболее благоприятный для протекания реакций обмена веществ.

Строение всех мембран имеет сходные черты. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель мембраны. В соответствии с ней мембрана образована двумя слоями липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены молекулы белков (рис. 1.6).

Липидный компонент мембраны делает ее проницаемой для жирорастворимых веществ. Молекулы холестерина «растворены» внутри липидного бислоя. Холестерин ограничивает текучесть мембран, связывая «хвосты» фосфоли-

Строение плазматической мембраны

Рис. 1.6. Строение плазматической мембраны

пидов двух слоев между собой. Белки мембраны выполняют различные функции. Белки-переносчики образуют временный комплекс с транспортируемой через мембрану молекулой и изменяют свою конфигурацию таким образом, что молекула оказывается по другую сторону мембраны. Затем комплекс распадается, и молекула освобождается. Такое перемещение веществ характеризуется высокой скоростью и может происходить даже против градиента концентрации. Мембранные белки могут выполнять также функции ферментов. С их участием в клетке происходит обмен веществ.

Белковые молекулы мембран образуют ионные каналы. В отличие от белков-переносчиков, такие каналообразующие белки формируют в мембранах специальные поры. Почти все каналы служат для переноса ионов, главным образом ионов Na+, К+, Са2+ или СГ, поэтому они называются ионными. Ионные каналы обладают высокой избирательной способностью, т.е. пропускают только определенные ионы. Неодинаковое распределение неорганических и органических веществ снаружи и внутри клетки создает слабый электрический заряд на мембране — мембранный потенциал. Обычно в покое любая клетка имеет на поверхности положительный (+) заряд, а внутри — отрицательный (-). При возбуждении клетки заряд ее мембраны меняется на противоположный.

Клеточная мембрана снаружи покрыта слоем гликокалик- са (от греч. glykos — сладкий и лат. callum — толстая кожа) (см. рис. 1.6), основу которого составляют комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Основная функция гликокаликса — обеспечение взаимодействия клетки с внеклеточной средой и соседними клетками. Некоторые входящие в состав гликокаликса гликопротеины способны создавать отрицательный заряд на поверхности некоторых клеток, например на эритроцитах, что предотвращает их склеивание.

Изнутри к мембране примыкает слой цитоплазмы, в котором не встречаются рибосомы и вакуоли, но достаточно много микротрубочек и микрофиламентов, содержащих сократимые белки. Они образуют остов клетки — цитоскелет, определяют ее форму и заходят глубоко в цитоплазму. В пластах соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида межклеточных контактов — участков мембраны, имеющих сложное строение.

Живая клетка способна реагировать на физические и химические изменения ее среды. Эта способность живой клетки называется возбудимостью. Переход из состояния физиологического покоя в рабочее состояние называется возбуждением. Возбужденная клетка выполняет свойственную ей функцию: железистая клетка выделяет секрет, мышечная клетка сокращается, в нервной клетке возникает, распространяется по отросткам и передается на другие клетки слабый электрический сигнал — нервный импульс. При возбуждении клетки происходит целый комплекс процессов: изменяются мембранный потенциал, потребление кислорода, усиливаются биосинтез и распад веществ — это так называемые неспецифические признаки возбуждения, характерные для любой клетки. В то же время сокращение мышечной клетки, проведение нервного импульса, выделение секрета железистой клеткой — это специфические признаки проявления процесса возбуждения в определенных клетках.

При возбуждении клетки открываются Na+- и К+-каналы, и по градиенту концентрации ионы натрия поступают внутрь клетки. Это ведет к уменьшению мембранного потенциала до нуля и последующему увеличению разности потенциалов снаружи и внутри клетки до +50 мВ с изменением знака на противоположный. Вследствие этого Na’-каналы закрываются. Затем мембранный потенциал восстанавливается. Схема, иллюстрирующая механизм возбуждения и торможения клетки, приведена на рис. 1.9.

Известно, что поляризация клеточных мембран, характерная для взрослого организма, устанавливается не сразу. У новорожденных диапазон колебаний мембранного потенциала покоя очень велик. С возрастом он становится более постоянным.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >