Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает равновесие и определяет ориентацию человека в пространстве. Чем выше его двигательная активность, тем точнее требуется информация о положении тела. Ориентация человека в окружающей среде связана с информацией не только от мышечпых, сухожильных и кожных рецепторов, органа зрения, но и от вестибулярного аппарата, расположенного в височной кости черепа в непосредственном контакте с улиткой внутреннего уха (см. рис. 5.19).

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает восприятие информации о положении тела в пространстве, его линейных и угловых перемещениях и отличается очень высокой чувствительностью.

Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов: отоли- това органа, воспринимающего ускорение прямолинейного движения, и трех полукружных каналов, реагирующих на угловое ускорение (рис. 5.24). За сложную геометрию вестибулярный аппарат был назван лабиринтом. Все компоненты вестибулярного аппарата образованы тонкими перепонками, образующими замкнутые структуры. Снаружи они окружены перилимфой.

Отолитов орган разделен на две части: овальный мешочек {маточку) и круглый мешочек, находящиеся в части лабиринта, связанной с полукружными каналами и улиткой. Мешочек вестибулярного аппарата сообщается с улиткой слухового аппарата посредством канала, заполненного эндолимфой. Внутри маточки и мешочка есть участки, называемые маку- лами или пятнами, где находятся рецепторные клетки.

Полукружные каналы отходят от маточки под прямыми углами друг к другу в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал имеет расширение - ампулу, внутри которого рецепторные клетки группируются в гребешки. Каналы заполнены эндолимфой.

Рецепторными клетками вестибулярного органа являются волосковые клетки. От каждой клетки отходит одна длин- У

Вестибулярный аппарат

Рис. 5.24. Вестибулярный аппарат

Рецепторный отдел вестибулярного аппарата

Рис. 5.25. Рецепторный отдел вестибулярного аппарата:

а — рецепторы пятен маточки и мешочка; б — рецепторы полукружных каналов

ная ресничка (киноцилия) и многочисленные (60—80), тонкие и короткие отростки — стереоцилии. Их длина по мере удаления от киноцилии уменьшается (рис. 5.25). Рецепторные клетки одинаковы в макулах отолитова органа и в гребешках полукружных каналов, но окружающие их вспомогательные структуры различны.

В макулах поверх волосков лежат мелкие кристаллы углекислого кальция — отолиты, склеенные желеобразной массой. При наклоне головы кристаллы давят на отростки рецепторных клеток, в результате чего они изгибаются. В сенсорных нервных волокнах, подходящих к рецепторным клеткам, возникает импульсный разряд, величина которого зависит от угла наклона. В зависимости от того, в каком направлении действует сгибающая реснички сила, в волосковой клетке возникает возбуждение или торможение (рис. 5.26). Клетки

Положение ресничек рецепторных клеток в зависимости от направления движения человека, избирательно меняющее чувствительность волосковых клеток

Рис. 5.26. Положение ресничек рецепторных клеток в зависимости от направления движения человека, избирательно меняющее чувствительность волосковых клеток

в каждом пятне ориентированы в разных направлениях. Благодаря этому общая картина возбуждений и торможений в области макулы отражает направление действующей силы.

При прямом положении тела овальный мешочек (маточка) находится в горизонтальном, а круглый мешочек — в вертикальном положении. При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается и волос- ковые клетки реагируют на это смещение. Все отделы вестибулярного аппарата крайне чувствительны: они реагируют на изменение положения даже на 0,5°. Маточка и мешочек воспринимают также линейное ускорение, вызванное внезапным изменением скорости движения вперед или назад.

Каждый из трех полукружных каналов реагирует на угловое ускорение (рис. 5.27), т.е. на внезапный поворот головы в одной из трех плоскостей: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед и назад, а также влево и вправо. Рецепторные волосковые клетки в ампулах полукружных каналов, образующие гребешок, имеют реснички, покрытые колпачком студенистого вещества — купулой. Ориентация всех клеток в пределах каждого гребешка одинакова. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение и смещает купулу в сторону, противоположную движению. Волоски Гребешковых рецепторных клеток наклоняются и клетки возбуждаются (при наклоне волосков в сторону ки-

Ориентация полукружных каналов соответственно трем плоскостям тела

Рис. 5.27. Ориентация полукружных каналов соответственно трем плоскостям тела

ноцилии) или тормозятся (при их смещении в противоположную сторону). Возбуждение рецепторных клеток вызывает возникновение импульсов в афферентных нервных волокнах. У человека число вестибулярных волокон составляет всего 20 000. Таким образом, рецепторные образования вестибулярного аппарата реагируют на силу тяжести (гравитацию). Такое его строение универсально для всех наземных организмов.

Сенсорная информация, поступающая от вестибулярных рецепторов, передается на нейроны вестибулярного ганглия, находящегося во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон) (рис. 5.28). Отростки его нейронов в виде волокон вестибулярного нерва в составе VIII пары черепно-мозговых нервов идут в ЦНС и оканчиваются в стволе мозга на нейронах вестибулярных ядер продолговатого мозга (второй нейрон). Их аксоны образуют проекционные системы: вестибулоспи- нальную, вестибулоокулярную и вестибуломозжечковую (рис. 5.29). С этими центрами нервной системы связано управление положением тела во время движения, благодаря сенсорной информации, поступающей как от вестибулярного аппарата, так и от соматических рецепторов шеи и органов зрения.

Вестибулоспиналъпая система обеспечивает стабильное по отношению к центру тяжести тела положение головы. При каждом движении голова остается неподвижной по отношению к окружающему пространству, в то время как тело плавно движется. Движения головы, туловища и конечностей согласовываются благодаря шейным рефлексам.

Афферентная иннервация вестибулярного аппарата

Рис. 5.28. Афферентная иннервация вестибулярного аппарата

Проводящие пути вестибулярной сенсорной системы

Рис. 5.29. Проводящие пути вестибулярной сенсорной системы

Вестибулоокулярпая система регулирует движения глаз, что необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движений тела. Содружественное движение глаз обеспечивается шестью парами мышц глазного яблока. Саккадные (скачкообразные) движения глаз (нистагмы) при неподвижной голове, всегда наблюдаемые при чтении или рассматривании близких предметов, обеспечиваются импульсами, идущими от вестибулярных ядер к мотонейронам глазных мышц. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в том же направлении и быстрые — в противоположном.

Вестибуломозжечковая система обеспечивает сенсомотор- ную координацию. Часть волокон от вестибулярных ядер поступает к нейронам мозжечка, а от них — обратно к этим же ядрам. Таким образом мозжечок осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При нарушении этих связей человек не в состоянии поддерживать равновесие, его движения приобретают повышенную амплитуду, особенно при ходьбе.

Полеты в космос и подготовка к ним позволили изучить влияние невесомости на чувство равновесия. Космонавты описывают отсутствие ощущения пространства и положения своего тела в нем в первые дни пребывания в невесомости, однако через несколько дней наступает привыкание к этому состоянию. В свою очередь, после приземления у них не сразу восстанавливается способность удерживать равновесие в положении стоя с закрытыми глазами. Длительное пребывание в невесомости оказывает влияние на механизмы поддержания позы, в которых участвует также соматосенсорная система, в частности ее мышечный компонент, в связи с измененной активностью мышечно-суставных рецепторов. Кроме того, невесомость изменяет интеграцию сигналов в ЦНС практически от всех рецепторов, это тоже временно нарушает координацию движений.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >