Органы кроветворения и иммунной защиты

Иммунитет — целостная система биологических механизмов самозащиты организма, с помощью которых он распознает и уничтожает все чужеродное (т. е. генетически отличающееся от него), если оно проникает в организм или возникает в нем. С помощью этих механизмов поддерживается структурная и функциональная целостность организма на протяжении всей его жизни. Это система выполняет и функцию кроветворения.

Основная задача иммунной системы — контроль за генетическим постоянством внутренней среды организма — иммунного гомеостаза.

Основными творцами учения об иммунитете являются русский ученый И. И. Мечников со своими многочисленными учениками и немецкий ученый П. Эрлих с сотрудниками. И. И. Мечников, изучая воспалительные процессы у различных групп животных, обратил внимание на то, что вводимое в их организм инородное тело всегда окружалось подвижными клетками, способными его заглатывать. Обнаруженные клетки были похожи на амебу и являлись участниками воспалительных процессов как у животных, имеющих кровеносную систему, так и у организмов, лишенных ее. Процесс поглощения чужеродных элементов этими клетками И. И. Мечников назвал фагоцитозом (от греч. phagein — пожирание), а сами клетки — фагоцитами.

Одновременно с изучением фагоцитов началось и изучение антител, образующихся в организме больного против микроорганизмов и их токсинов. П. Эрлих разработал метод стандартизации препаратов дифтерийного токсина и антитоксина и разработал теорию, объясняющую происхождение специфических антител, т. е. создал гуморальную теорию иммунитета, которая в течение нескольких десятилетий наряду с фагоцитарной теорией И. И. Мечникова оказывала значительное влияние на развитие иммунологии. Между сторонниками фагоцитарной и гуморальной теории развернулась и продолжалась в течение многих лет дискуссия, обеспечившая быстрый прогресс иммунологии и закончившаяся присуждением в 1908 г. И. И. Мечникову и П. Эрлиху Нобелевской премии, так как обе теории оказались правильными.

Все позвоночные животные реагируют на чужеродные субстанции, попадающие в организм (помимо пищеварительного тракта), двумя основными способами. Первый из них — гуморальный иммунитет (эффекторы — Т-лимфоциты). Заключается он в синтезе и секреции лимфоцитами специфических белков-антител, которые перемещаются по кровеносному руслу и действуют против чужеродных субстанций и молекул (антигенов). Второй способ — клеточный иммунитет (эффекторы — В-лимфоциты), который осуществляется прямым контактом лимфоцитов с чужеродными антигенами, разрушающими их.

Фагоцитарными свойствами обладают зернистые лейкоциты крови и лимфы, главным образом полиморфноядерные нейтрофилы (микрофаги), а также моноциты и различные клетки ретикулоэндотелиаль- ной системы — макрофаги (обладают высокой фагоцитарной активностью). Макрофаги захватывают антиген, перерабатывают его и затем «представляют» Т- и В-лимфоцитам. Макрофаги различаются по форме и размерам, в зависимости от тканей, где они обнаруживаются. По классификации Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ, 1972) макрофаги объединены в Систему мононуклеарных фагоцитов (СМФ) (табл. 5).

Таблица 5

Система мононуклеарных фагоцитов (СМФ)

Клетки СМФ

Обнаруживают

Клетки-предшественники

В красном костном мозге

Промоноциты

То же

Моноциты

В периферической крови

Макрофаги (обладающие большой фагоцитарной активностью):

клетки Купфера

В печени

альвеолярные макрофаги

В легких

свободные и фиксированные макрофаги

В лимфатических узлах, селезенке

плевральные и перитонеальные макрофаги

В серозных полостях

остеокласты

В костной ткани

клетки микроглии

В нервной ткани

В иммунной системе различают центральные и периферические органы, эти же органы выполняют кроветворную функцию. У млекопитающих к центральным органам относят красный костный мозг, тимус, у птиц — фабрициеву сумку; к периферическим — лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные образования пищеварительного тракта и органов дыхания, кровь, лимфу, микрофагальную систему и систему мононуклеарных фагоцитов (макрофаги).

Красный костный мозг. В красном костном мозге непрерывно созревают эритроциты, лейкоциты, а также кровяные пластинки. Костный мозг появляется в мезенхиме на третьем месяце эмбрионального развития и начинает функционировать уже в самом раннем возрасте.

В составе красного костного мозга различают основную миелоид- ную ткань, остов, жировую ткань, кровеносные сосуды, нервы. Кроветворная ткань заполняет ячейки губчатого вещества костей, их костномозговые участки и крупные гаверсовы каналы. С возрастом красный костный мозг перерождается и замещается желтым костным мозгом, который заполняет костномозговые участки трубчатых костей и часть ячеек губчатого костного вещества. До конца жизни в желтом костном мозге в трубчатых костях остаются островки кроветворных клеток. Красный костный мозг как активный кроветворный орган сохраняется в плоских и коротких костях туловища (грудина, позвонки, черепные кости) и лишь отчасти в эпифизах трубчатых костей. По мере старения появляется слизистый (желатинозный) костный мозг вследствие перерождения и атрофии жировой ткани костного мозга. Объем костного мозга приблизительно равен объему печени.

Тимус. Центральный орган иммунной системы (зобная, или вилоч- ковая, железа). Хорошо развит у зародышей и молодняка в первые годы

жизни, с возрастом редуцируется, но не полностью, начиная с шейной части, а грудные доли остаются. В развитом состоянии различают непарную грудную долю, лежащую впереди сердца, и парную шейную долю, которая находится по бокам трахеи и может достигать гортани. Тимус — железа внутренней секреции, так как ее гормон тимозин влияет на дифференциацию лимфоцитов.

Селезенка. Орган с многообразной функцией. До рождения животного в ней образуются эритроциты и лейкоциты, через селезеночную вену они поступают в воротную вену и далее в каудальную ползло вену.

Селезенка располагается слева от желудка. Форма ее разнообразная, чаще удлиненная (рис. 83). С поверхности орган покрыт серозной оболочкой, срастающейся с капсулой и переходящей на большую кривизну желудка, где формирует желудочно-селезеночную связку. На висцеральной поверхности органа в области прикрепления связки имеются ворота селезенки. От капсулы отходят трабекулы (перекладины), образующие остов селезенки в виде губки, заполненной паренхимой — белой и красной селезеночной пульпой (рис. 84).

Селезенка

Рис. 83. Селезенка:

а — крупного рогатого скота; б — лошади; в — свиньи

Белая пульпа построена из лимфоидной ткани, собранной вокруг артерий в виде шаров, называемых лимфатическими фолликулами селезенки или селезеночными тельцами. Количество фолликулов у разных животных различное: у крупного рогатого скота их много и отчетливо отграничены от красной пульпы; у свиней и лошадей фолликулов меньше.

В фолликулах различают нечетко разграниченные четыре зоны: периартериальную; центр размножения (светлый центр); мантийную и краевую, или маргинальную. Периартериальная зона занимает небольшой участок фолликула около артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через капилляры от артерий лимфатического узла, и интердигитирующих клеток. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровью, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения; в дальнейшем они мигрируют в синусы краевой зоны через капилляры. Периартериальная зона является аналогом тимусзависимой зоны лимфатических узлов.

Разрез селезенки

Рис. 84. Разрез селезенки:

  • 1 — капсула; 2 — центральная артерия; 3 — трабекулы; 4 — вена; 5 — артерия;
  • 6 — белая пульпа (селезеночное, или мальпигиево, тельце); 7 — красная пульпа

Центр размножения, или светлый центр, отражает функциональное состояние фолликула и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. По строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависи- мым участком. Состоит из ретикулярных клеток и скопления фагоцитов. На границе с мантийной зоной обнаруживаются плазмоциты.

Мантийная зона окружает периартериальную зону и центр размножения (светлый центр), состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными ретикулярными волокнами.

Краевая, или маргинальная, зона представляет собой переходную область между белой и красной пульпой, состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.

Красная пульпа селезенки состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами главным образом синусоидного типа. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, собак, морских свинок, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами.

В красной пульпе имеются макрофаги — спленоциты, которые осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровь билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровяного русла захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты. В селезенке депонируется кровь (до 16 %) и скапливаются тромбоциты.

Особенности кровообращения селезенки: через ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные артерии, которые разветвляются в красной пульпе. Артерия, проходящая через белую пульпу, называется центральной. Она отдает несколько капилляров и, выйдя в красную пульпу, разветвляется в виде кисточки на кисточковые арте- риолы, на конце которых имеется утолщение — артериальная гильза, четко выраженная у свиней. Гильзы выполняют функцию сфинктеров, перекрывающих поток крови, так как в эндотелии эллипсоидных, или гильзовых, артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные капилляры, большая часть которых впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (открытое кровообращение), а затем в венозные капилляры. Из них кровь доставляется в трабекулярные вены, а потом в селезеночную вену.

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровообращения. В стенке синусов в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную ткань. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Селезеночная вена выходит через ворота селезенки и впадает в воротную вену.

Лимфатические узлы (нёбные, язычные, глоточные, тубарные, око- лонадгортанные у свиней), миндалины, пейеровы бляшки слизистой оболочки тонкого кишечника и одиночные солитарные фолликулы толстого отдела кишечника производят лимфоциты и макрофаги, выполняют защитную и иммунологическую функцию.

Печень выполняет кроветворную функцию в эмбриональный период до тех пор, пока не развился красный костный мозг (в связи с формированием костного скелета), что происходит незадолго до рождения животного.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >