Полная версия

Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Введение

Значение основного биогенетического закона в морфологии животных

«Онтогения есть повторение филогении; или несколько подробней: ряд форм, которые проходит индивидуальный организм во время своего развития от яйцеклетки до развитого состояния есть короткое, сжатое повторение длинного ряда форм, который прошли животные предки того же организма или анцестральные формы его вида с древнейших времен так называемого органического творения до настоящего времени».

В этой несколько тяжелой форме Э. Геккель формулировал обобщение[1], которому суждено было сыграть весьма выдающуюся роль в истории теории эволюции вообще и особенно в морфологических теориях и гипотезах последарвиновского периода.

Значение этого «основного биогенетического закона» заключается прежде всего в том, что он устанавливает определенную связь между «онтогенией и филогенией» (выражаясь терминами Геккеля) или между эмбриональным развитием любого данного животного и эволюцией его вымерших предков, живших в невероятно отдаленные от нас по времени геологические эпохи. Попытаемся выяснить этот вопрос несколько подробнее: из непосредственного наблюдения мы знаем, что всякое многоклеточное животное в начале своей индивидуальной жизни проходит ряд закономерных морфологических и гистологических изменений, ведущих к осложнению его организации: сумму этих изменений мы и называем эмбриональным развитием животного.

Это факт несомненный для всякого многоклеточного животного, начиная с какой-нибудь низшей губки и кончая самым высоким из известных нам существ, человеком: всякое животное начинает свою жизнь в виде одной клетки (яйцеклетки), которая многократно и закономерно делится, образуя зародыш состоящий из известного числа более или менее однородных, соединенных между собой клеток. Этот зародыш постепенно растет, клетки образующие его дифференцируются, т. е. делаются разнородными и размножаются далее, и организация путем ряда последовательных и сложных изменений осложняется, пока не достигнет состояния, которое мы характеризуем, как взрослое, и в продолжение которого животное изменяется сравнительно весьма мало. Это ряд изменений мы называем эмбриональным развитием или по терминологии Геккеля «онтогенией».

Основным тезисом эволюционной теории является положение, что современные нам животные (тоже относится, конечно, и к растениям, но мы будем говорить только о животных) произошли путем ряда постепенных и закономерных изменений от иначе и в общем более просто организованных предков, живших в прежние геологические эпохи.

Чтобы говорить более конкретно возьмем пример: эволюционная теория утверждает, что современные наземные позвоночные, например рептилии, представителем которых может служить наша обыкновенная ящерица, произошли путем очень длинного ряда изменений от живших в воде рыбообразных предков, которые дышали не легкими, а жабрами, имели ряд жаберных щелей, двукамерное, а не четырехкамерное сердце, у которых конечности были представлены многолучевыми плавниками, которые имели хвостовой плавник и сравнительно просто устроенную сегментированную мускулатуру и т. д. При эволюции этих рыбообразных предков наземных позвоночных жабры атрофировались и жаберные щели варосли, жаберные дуги частью атрофировались, частью изменили свою функцию, как органы воздушного дыхания развились легкия, сердце из двукамерного сделалось трех-, а затем четырехкамерным, парные плавники превратились в пятипалые лапы, хвостовой плавник атрофировался, простая мускулатура тела дифференцировалась и осложнилась и т. д.

Так как эти изменения совершались очень медленно и постепенно, то между рыбообразными предками наземных позвоночных и животными, к которым мы имеем право приложить название рептилий, жило весьма большое число промежуточных форм, из которых каждая была связана с предшествующими кровным родством. Ряд изменений, ведущий от какой-либо формы предков через очень большое число поколений к ее непосредственным иначе организованным потомкам Геккель и называет филогенией или филогенетическим развитием данной формы. Биогенетический закон и устанавливает закономерную связь между онтогенией и филогенией, утверждая, что ряд изменений, происшедший во время эволюции предков данного животного, повторяется в сокращенной и неполной форме, но в общем в той же последовательности, при эмбриональном развитии этого животного. В том примере, который мы взяли, а именно при эмбриональном развитии ящерицы мы находим, что у зародыша образуются жаберные щели и их сосуды с тем характерным расположением, которое мы встречаем у водных животных и что затем эти щели зарастают, что конечности закладываются в форме маленьких плавников, нервы и мускулы их имеют характерные черты, которые мы встречаем у рыб и т. д.; все эти «повторения» или «рекапитуляции» по Геккелю находятся в причинной связи с филогенетическими изменениями организации близких и далеких предков ящерицы, вплоть до того гипотетического одноклеточного животного, от которого произошли все многоклеточные и которое здесь представлено оплодотворенным яйцом ящерицы.

Это обобщение имело очень большое теоретическое и методологическое значение для биологической науки: теоретически оно важно было потому, что здесь в первый раз была сделана попытка объяснить сложный процесс эмбрионального развития как результат более общего эволюционного процесса. Так понимал это Геккель, который прямо высказывает, что «филогения есть механическая причина онтогении».

Методологически биогенетический закон был важен, как принцип, при помощи которого морфологи эволюционисты пытались воссоздать родословные связи между современными животными и их вымершими предками. Дарвином были установлены основные принципы эволюции животных, были указаны пути, по которым она шла, и было дано блестящее объяснениетого, как и почему эта эволюция совершалась и должна была совершаться: сложные и на первый взгляд такие таинственные явления органической целесообразности получили у Дарвина в первый раз ясное и гармоническое объяснение. Но Дарвин сам не дал полной филогенетической классификации современных и вымерших животных (это и не входило в его задачи), а указал только принципы, на основании которых такая классификация могла быть выработана. Установление филогенетической классификации животных, выражающей кровное родство вымерших и современных форм и стало первой и может быть самой важной очередной задачей эволюционистов после- дарвиновского периода, и с этой точки зрения вполне понятно, какое значение для них получил принцип, при помощи которого, исследуя доступное непосредственному наблюдению эмбриональное развитие животных, оказывалось возможным воссоздавать строение и эволюцию их исчезнувших бесследно предков. Становится вполне понятным, почему эмбриологическое исследование сделалось как бы лозунгом эволюционной школы во второй половине XIX столетия и почему эволюционисты-эмбриологи в такой широкой мере, можно сказать с таким увлечением, пользовались биогенетическим законом.

И действительно, оказывается, что наиболее общие и интересные теории и гипотезы современной зоологии построены на основании этого закона, как напр. теория происхождения многоклеточных животных. Одним из самых общих и всеми признанных положений эволюционной теории является то, что все многоклеточные животныя филогенетически произошли от одноклеточных, т. е. другими словами то, что в некоторую чрезвычайно отдаленную от нас эпоху на земле существовали только protozoa, что некоторые потомки этих одноклеточных при размножении не стали расходиться и образовывать новые само-стоятельно-живущие особи, а потомки одной клетки после повторного деления образовали одну колонию, и что наряду с одиночными формами protozoa стали существовать и колониальные. В этих колониях первоначально всякая клетка обладала способностью образовать новую колонию путем повторного деления, а затем эта способность сохранилась только у некоторых клеток

(первичных половых клеток), а остальные клетки дифференцировались и приняли на себя функции индивидуальной жизни. Параллельный ряд изменений мы находим при эмбриональном развитии многоклеточных животных: животное начинает свое индивидуальное существование со стадии одной клетки, оплодотворенного яйца, затем из этого яйца посредством повторного деления образуется зародыш, который можно гомологивировать с колонией одноклеточных; затем клетки размножаются, дифференцируются и т. д.

Далее на основании биогенетического закона Геккелем была построена теория гастреи, утверждающая, что все многоклеточные животныя произошли от форм, по основным чертам строения сходных с простейшими кишечнополостными животными: соответствующую эмбриональную форму находили в гаструле, двуслойном зародыше имеющем первичный рот и первичный кишечник, форме, которая встречается при развитии весьма многих многоклеточных животных. Едва ли можно в настоящее время указать какую-либо крупную морфологическую теорию или гипотезу, при создании которой этот закон не применялся бы. Напомним хотя бы весь ряд гипотез относительно происхождения позвоночных и т. д. Мы отмечаем это для того, чтобы показать, что биогенетический закон для морфологов был не только объяснением наблюдаемых явлений, но и рабочей гипотезой, при помощи которой пытались открывать новые факты.

Уже в то время, когда этот закон был впервые высказан против его применимости как евристического принципа поднялась сильная оппозиция: были высказаны со стороны весьма крупных исследователей сомнения в том, что при его помощи можно действительно воссоздавать филогению вымерших предков животных. В настоящее время эта критика обострилась и привела к тому, что некоторые специально занимавшиеся этим вопросом морфологи (Кейбель, Гарбовский и др.) утверждают, что биогенетический закон в той форме, как он был выставлен его творцами Ф. Мюллером и Геккелем и их последователями не может существовать в науке; нельзя однако сказать, чтобы эти авторы были согласны между собой относительно того, что в этом законе верно и что неверно и какую формулировку надо дать отношениям, существующим между эмбриональным развитием и эволюцией предков. А между тем для всякого исследователя, занимающегося вопросами эволюции животных, решение вопроса об этих отношениях имеет чрезвычайную важность: ведь большая часть теоретических построений современной сравнительной морфологии и зоологии была создана при предположении верности биогенетического закона; если он не верен, то естественно является вопрос о том, что же останется от этих построений? Чтобы разобраться в вопросе, нам прежде всего надо познакомиться с историей вопроса о соотношении между филогенией и онтогенией: этому разбору и посвящен следующий отдел настоящей работы. Во второй части ее я излагаю результаты своих личных исследований над вопросом о соотношениях между эволюцией животных и их эмбриональным развитием.

ю

  • [1] Установленное Ф. Мюллером.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>