Полная версия

Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Биогенетический закон Фр. Мюллера и Э. Геккеля

Учение Дарвина как по своему методу, так и по тому, как Дарвин подходил к подлежащим решению вопросам, сильно отличается от только что изложенных характерных для додарвиновского периода эволюционизма взглядов К. Э. ф. Бэра. Я этим не хочу сказать, что эти взгляды были общеприняты, но в них есть черты, которые мы находим у целого ряда ученых и философов первой половины XIX века, которые сочувственно относились если не к эволюционной теории в ее целом (она была уже высказана в это время Ламарком), то по крайней мере к эволюционным идеям, выраженным в более или менее неопределенной форме и с той или иной философской окраской. У многих современников и отчасти предшественников Бэра мы находим аналогичные мысли о целесообразности природы, о творческом разуме, направляющем ход всеобщего развития и т. д., и самый способ рассуждения является очень характерным для этой эпохи.

В противоположность этим взглядам Дарвин совершенно не вводит в свою теорию, несмотря на всю ее широту и общность, недоказуемых, т. е. другими словами, метафизических предпосылок. Сам Дарвин вполне сознавал значение своего метода и со свойственной ему добродушной иронией говорит: «хотя я вполне убежден в истине тех воззрений, которые изложены в этой книге в форме извлечений, я никоим образом не надеюсь убедить опытных натуралистов, умы которых переполнены массой фактов, представлявшихся им в течение долгих лет с точки зрения, прямо противоположной моей. Так легко скрывать наше незнание под оболочкой таких выражений, каковы «план творения», «единство идеи» и т. д. и воображать, что мы даем объяснение, тогда как только повторяем в других выражениях самый факт». И надо отдать справедливость Дарвину, от таких объяснений он сумел воздержаться.

В нашу задачу, конечно, не может входить изложение эволюционной теории и Дарвинизма, и мы только напомним читателю основные положения этих теорий, так как разбираемый нами вопрос о соотношении между филогенией и онтогенией стоит в самом тесном соотношении с результатами трудов Дарвина.

Основные мысли Дарвина можно формулировать следующим образом: все современные животные и растения произошли естественным путем крайне медленного и постепенного изменения от иначе организованных предков, живших в прежние геологические эпохи, так что общими родоначальниками их является сравнительно небольшое число весьма просто организованных форм, с которыми современные многочисленные и сложно построенные формы связаны кровным родством. Относительно того, как далеко можно провести доказательство общего происхождения различных систематических групп животного царства, Дарвин выражается весьма осторожно, но отмечает, что «при помощи некоторых весьма сильных аргументов здесь можно пойти весьма далеко»: все представители целых классов связаны между собой цепью сродства и все могут быть классифицированы на основании одного и того же принципа в последовательно подчиненные группы. «Аналогия», говорит он далее, «понудила бы меня сделать еще один шаг и допустить, что все животныя и все растения происходят от одного общего прародителя. Но аналогия может иногда быть неверным путеводителем.... На основании естественного отбора сопровождаемого расхождением признаков не представляется невероятным, чтобы от какой-нибудь подобной низко организованной и промежуточной формы могли развиться как животныя, так и растения; а если мы допустим это, мы должны допустить, что и все органические существа, когда-либо жившие на земле, могут происходить от одной первобытной формы. Но этот вывод опирается главным образом на аналогию и несущественно будет ли он принят или нет. Конечно, вполне возможно, как указывал Д. Г. Льюис, что при первоначальном возникновении жизни появилось много различных форм; но если оно и было так, то мы можем заключить, что только немногие из них оставили по себе измененное потомство. Потому что, как я только что заметил по отношению к членам каждого царства, каковы позвоночные и членистые и т. д. мы имели ясное доказательство, вытекающее из их эмбриологического, гомологического и рудиментарного строения, что в пределах одного царства все члены происходят от одного общего предка». Как видно из этой цитаты, Дарвин очень широко понимал эволюционный процесс и с известными оговорками склонялся в пользу предположения о монофилетическом происхождении животных. Я не буду вдаваться в изложения собственно Дарвинизма, т. е. теории отбора, напомню только, что по мнению Дарвина главным фактором филогенетической эволюции является естественный отбор или переживание наиболее приспособленных в борьбе за существование. При неизменных условиях существования естественный отбор поддерживает status quo всякого данного вида, не давая ему дегенерировать; при изменяющихся условиях существования естественный отбор обусловливает изменение организации, благодаря которым для животных становится возможным выживание в изменившейся среде. Не входя в детали отметим только, что изменения эти, все равно будут ли они прогрессивными или регрессивными с морфологической точки зрения всегда являются приспособительными, т. е. изменениями, способствующими более успешному функционированию органов при изменившихся условиях существования. Для наших целей можно отметить следующие черты эволюционизма Дарвина, которыми он существенно отличается от предшествующих эволюционных построений и благодаря которым и возможна его дальнейшая плодотворная разработка. По Дарвину причина филогенетических изменений организации животных в конце концов всегда лежит в изменениях условий существования, т. е. в окружающей среде в широком смысле слова. Эти изменения условий существования по большей части оказывают косвенное влияние на организм, чем Дарвинизм отличается от Ламаркизма, т. е. они определяют направление, в котором происходит суммирование индивидуальных вариаций, накопляемых естественным отбором. Где этого изменения условий нет, там и данные виды остаются неизменными, чем объясняется факт существования форм, доживших начиная с невероятно далекого от нас времени до наших дней почти без изменения организации. С теоретической точки зрения важно и то, что Дарвин в свои объяснения не вводит недоступного проверке и недоказуемого внутреннего эволюционного принципа, действующего независимо от изменений среды, другими словами его теория оперирует с фактами, подлежащими непосредственной проверке опытом и наблюдением. Филогенетические изменения, происходящие вследствие естественного отбора, по его мнению всегда являются в виде полезных для организма приспособлений, т. е. целесообразных изменений строения и функций данного животного. Стало быть, Дарвин вполне считается с принципом целесообразности, но ставит его не как основное, по своему существу необъяснимое свойство организмов (К. Э. ф. Бэр), а как факт, подлежащий истолкованию, и вся его теория служит блестящим объяснением этого, на первый взгляд столь загадочного, явления целесообразности органических существ.

Дарвин не был эмбриологом, но он вполне понимал значение эмбриологического исследования для решения эволюционных вопросов и указал на связь между эмбриональным развитием потомков и строением органов взрослых предков: сходство в эмбриональном развитии у несходных между собою животных указывает на общность происхождения их. Он далее отмечает, что различие в способе эмбрионального развития не есть еще свидетельство в пользу различного происхождения двух данных форм, ибо некоторые стадии развития могут быть подавлены, другие же изменены до неузнаваемости вследствие приспособления к различным условиям существования. Из этого видно, что Дарвин оценил значение тех изменений эмбрионального процесса, которые Геккель назвал ценогенезами.

Дарвин рассматривал все эти соотношения, так сказать, мимоходом, как доказательства эволюционного процесса вообще: подробно он ими не занимался. Самостоятельно был поставлен вопрос о связи эмбрионального процесса с эволюционным в 1864 г. Фр. Мюллером, которому и принадлежит честь быть автором обобщения, сыгравшего такую выдающуюся роль в современной морфологии. При исследовании истории развития ракообразных, Фриц Мюллер пришел к выводу, что некоторые личиночные формы весьма сходны с формами их вымерших взрослых предков и что они, так сказать, повторяют вкратце в течение своего эмбрионального развития эволюционный процесс, пройденный их предками в течение бесчисленных поколений, живших в предшествовавшие геологические эпохи. При этом он отмечает, что «исторические сведения, сохраненные в истории развития постепенно стираются, так как развитие от яйца до взрослого животного идет все более прямым путем, и часто фальсифицировано борьбой за существование, которой подвержены свободно живущие личинки». Если мы сравним мысли Фр. Мюллера с тем положением Геккеля, которое мы по ставили в начале этой работы, то увидим, что биогенетический закон уже целиком высказан Мюллером. Геккель обобщил и развил его положения, придал им форму тезисов и дал название биогенетического закона: мы это отмечаем, так как многие авторы приписывают самую мысль о закономерной связи между онтогенией и филогенией не Мюллеру, а Геккелю. Этим замечанием я конечно ничуть не хочу умалить значение трудов Геккеля, который, ясно поняв значение обобщения Фр. Мюллера и разработав его далее, при помощи его попытался воссоздать филогенетическую историю всего животного царства[1].

Мы дали краткую формулировку биогенетического закона Геккеля в начале настоящей работы: теперь нам надо подробнее разобрать то содержание, которое он влагает в этот закон. В своей «Антропогении или истории развития человека»[2] он поясняет его следующим сравнением. «Цепь различных форм животных, которая по теории эволюции составляет ряд предков всякого высшего организма, а стало быть и человека, представляет всегда связное целое. Эту непрерывную последовательность форм мы можем обозначить рядом букв алфавита А, В, С, D и т. д. до Z. В кажущемся противоречии индивидуальная история развития или онтогения проводит перед нашими глазами только часть этого ряда форм, так что полная пробелов эмбриональная цепь форм могла бы быть обозначена как А, В, D, F, Н, К и т. д. или в других случаях В, D, Н, L, М, N и т. д. Стало быть, здесь многие отдельные формы развития выпали из первоначально непрерывной цепи форм. Также часто, если мы сохраним наше сравнение с повторенным алфавитом, отдельные или многие формы ряда форм предков заменены в соответствующих местах ряда зародышевых форм однозначными буквами другого алфавита: так например, мы часто находим вместо латинского В или D греческую (3 или 8.

Здесь стало быть рукопись основного биогенетического закона «фальсифицирована», между тем как в первом случае она изменена. Тем более важно то, что последовательность форм остается той же, так что мы в состоянии узнать первоначальную связь между ними». «В действительности всегда существует известный параллелизм обоих рядов развития. Но он скрыт тем, что в индивидуальном развитии многое, что в филогенетической цепи развития раньше существовало и действительно жило, недостает и утеряно». Далее Геккель отмечает, что если бы повторение филогенетического развития в индивидуальном было полное, то мы при помощи микроскопа и анатомического ножа были бы в состоянии восстановить полный ряд форм предков любого данного животного, и задача филогенетического исследования была бы сравнительно простой. В действительности, как видно из приведенного сравнения с алфавитом, она далеко не так проста: в признаках развивающегося эмбриона нам приходится различать признаки двоякого рода (на что указал уже Фр. Мюллер), а именно: 1. признаки унаследованные животным от его более или менее отдаленных предков и 2. признаки, представляющие собой изменения первоначального строения, вызванные борьбой за существование в течение эмбриональной жизни. Геккель строго различает оба эти рода признаков, и первые называет палингенетическими признаками, вторые ценогенетическими; при этом он дает следующие определения этих терминов: «Палингенетическими процессами или эмбриональными повторениями мы называем все те явления в индивидуальной истории развития, которые точно передаются от поколения к поколению консервативной наследственностью и поэтому позволяют делать непосредственные заключения о соответствующих процессах, совершавшихся при эволюции взрослых предков. Ценогенетическими процессами или нарушениями эмбрионального развития мы называем все те процессы в истории развития, которые нельзя свести на такое наследование от стародавних форм предков, но которые присоединились к первоначальной истории развития вследствие приспособления зародышей или личинок к определенным условиям эмбрионального развития. Эти ценогенетические явления суть чуждые прибавки, которые ни в коем случае не позволяют делать заключений об соответствующих процессах при эволюции ряда предков, а скорее фальсифицируют и скрывают от нас познание последних». Как примеры процессов, которые по его мнению имеют несомненно палингенетическое значение у человека и высших позвоночных, Геккель приводит далее образование обоих первичных зародышевых листков и первичной кишки, нечленистую закладку спинной нервной трубки, развитие простой спинной струны между центральной нервной системой и кишечным каналом, образование преходящих жаберных дуг и щелей, вторичных почек и т. д. Как примеры ценогенетических процессов он рассматривает: образование желточного мешка, аллантоиса, плаценты, амниоса, серолеммы и хориона, вообще различных зародышевых оболочек и соответствующих разветвлений сосудов, далее парную закладку сердечной трубки, преходящее разделение первичных позвонков и боковых пластинок, вторичное замыкание брюшной стенки и стенки кишечника, образование пупка и т. д.

Сообразно с этими разъяснениями он дает такую более точную формулировку биогенетического закона: «Развитие зародыша (онтогения) есть сжатое и сокращенное, повторение развития рода (филогении); и это повторение тем более полно, чем более сохраняется вследствие постоянной наследственности первичное развитие (палингенез); напротив, повторение тем более неполно, чем более введено вследствие изменяющегося приспособления позднейшее нарушающее развитие (ценогенез)».

Ценогенетические изменения Геккель подразделяет на две группы и сводит к сдвиганиям процессов эмбрионального развития, которые появляются вследствие приспособлений эмбриона к новым условиям существования, причем эти сдвигания могут касаться как места развития органов, так и времени развития; первые он называет гетеротопиями, вторые гетерохрониями. Примером гетеротопии может, по его мнению, служить развитие половых желез человека и высших животных, которые образуются на счет среднего зародышевого листка или мезодермы, между тем как сравнительная история развития показывает, что первично они закладывались в одном из первичных зародышевых листков, т. е. в эктодерме или в энтодерме. Гетерохронии в свою очередь распадаются на «онтогенетические ускорения» и «онтогенетические замедления» развития. Если орган при своем онтогенетическом развитии постепенно в ряду следующих друг за другом поколений начинает закладываться все на более и более ранних стадиях развития (что мы наблюдаем при развитии сердца, жаберных щелей, мозга, глаз и т. д.), то мы имеем дело с онтогенетическим ускорением или акцеле- рацией в развитии; если он эмбрионально закладывается позднее, чем у предков (кишечный канал, полость тела, половые органы высших позвоночных), то мы имеем онтогенетическое замедление.

Мы видим, что в биогенетическом законе заключаются два отдельных положения, другими словами, две теории — а именно теория рекапитуляции и теория ценогенеза. Первая утверждает, что признаки взрослых предков при эволюции, т. е. при замене их соответствующими новыми признаками переходят у потомков в эмбриональное состояние и рекапитулируются, т. е. повторяются у потомков в качестве эмбриональных признаков. Вторая говорит, что все эмбриональные признаки вследствие приспособления зародыша к условиям среды способны вторично изменяться.

Учение, высказанное Фр. Мюллером и развитое и обобщенное Геккелем, представляет значительный прогресс сравнительно со взглядами Меккеля и Бэра, не говоря уже о взглядах натурфилософов: это стройная теория, устанавливающая вполне ясную связь между двумя рядами вполне конкретных, но на первый взгляд несходных фактов, а именно, строением развивающегося эмбриона и строением его более или менее отдаленных предков; кроме того эта теория стоит в полной связи с более общей теорией эволюции.

Едва ли эту теорию, в той формулировке, которую ей дал Геккель, можно было назвать полной: Геккель полагал, что он дал объяснение причин эмбрионального процесса, т. е. выяснил, почему зародыш проходит тот ряд сложных изменений, которые приводят его к строению взрослого животного; он прямо говорит, что филогенез есть механическая причина онтогенеза. В действительности он, следуя за Мюллером, констатировал определенное соответствие между филогенетическим процессом и онтогенетическим, т. е. указал, что ряд эмбриональных форм повторяет ряд филогенетических изменений, пройденных предками данного животного, и в этом смысле установил некоторое определенное и весьма ценное соотношение между обоими процессами; причины же этого повторения он не указал. Правда, он ссылается на «консервативную наследственность», но едва ли здесь можно найти требуемое объяснение: по закону наследования в соответственные сроки, установленному Дарвином мы можем сказать, что данный признак появляется у потомков в тот же период жизни, в который он появился у предков, или несколько ранее, и на основании этого мы можем заключить, что эмбриональные признаки должны развиваться у потомков в те же периоды жизни и в той же последовательности, как у предков. Но это не объясняет нам почему ряд новых признаков, приобретенных взрослыми предками данного животного, во время их филогенетической эволюции превратится при последующей эволюции в признаки эмбриональные. Другими словами, из законов наследственности Геккелем не выведены причины эмбрионального процесса, как такового. Поэтому мы и имеем право сказать, что его утверждение, что филогенез есть механическая причина онтогенеза, есть утверждение произвольное и недоказанное, и что поэтому его теория не закончена. При этом мы совершенно оставляем в стороне выражение Геккеля «механическая» причина, так как само собой разумеется, что в таких сложных вопросах, как соотношение между филогенией и онтогенией, мы при современном состоянии наших знаний не можем говорить о механических причинах в том смысле, в котором употребляет это слово физика, т. е. в том, в котором оно только и имеет определенное значение и смысл.

Оставляя пока эту сторону вопроса, к которой нам еще придется возвратиться, мы обратимся к другому затруднению, которое в сильной степени ограничивает применимость биогенетического закона на практике. Геккель, как мы видели, проводит строгое разграничение между унаследованными от взрослых предков палингенетическими эмбриональными признаками и ценогенетическими признаками, появляющимися как результат приспособления эмбриона к условиям онтогенетического развития, и считает, что для построения родословных современных животных и растений возможно пользоваться только первыми. Но при практическом применении биогенетического закона для целей филогенетического исследования именно в этом отношении возникает целый ряд затруднений. Дело в том, что палигенетические и ценогенетические признаки и процессы в развитии любого данного эмбриона чрезвычайно тесно смешаны, так что отделить их друг от друга является весьма затруднительным. Еще сравнительно легко разобраться в тех случаях, когда мы имеем перед собой эмбриональные органы, которые несомненно имеют функциональное значение при развитии зародыша и представлены такими образованиями, которые так же несомненно не могли существовать у взрослых животных, как, например, желток, зародышевые оболочки млекопитающих, изолирующие зародыша от внешней среды и т. д. Но относительно многих других органов, тоже функционирующих у зародыша или личинки уже труднее сказать, представляют ли они ценогенетические или палин- генетические образования: не легко сказать представляют ли наружные личиночные жабры амфибий, напр., лягушки, образования, развившиеся исключительно как приспособления к личиночной жизни, или мы должны признать, что они некогда существовали и у половозрелых предков амфибий и сохранились в виде личиночного органа; в первом случае это будет чисто ценогенетический орган, во втором — палингенетическое образование. Мы увидим, что первые возражения, которые были выставлены против биогенетического закона касались именно этой стороны вопроса. Геккель, который сам провел различие между цено- и палингенетическими признаками, не умалял затруднения и признавал, что точное разграничение их при онтогенетическом исследовании не легко; однако он думал, что исследуя развитие эмбриона, можно выделить такие стадии, которые в своих главных чертах имеют палингенетическое значение, так что эмбрион на такой стадии соответствует по сумме своей организации определенной стадии филогенеза вымерших предков данного животного: исследуя эмбриональное развитие человека, по мнению Геккеля можно восстановить целый ряд таких филогенетически важных стадий и воссоздать таким образом ход эволюции предков человека: так человеческий зародыш по его мнению проходит стадии одноклеточного животного, гастреады, прохор- дального животного и т. д., т. е. другими словами Геккель думает, что на определенных стадиях развития в человеческом зародыше (так же. как и в зародыше всякого другого животного) можно найти такое количество палингенетических признаков, что данного зародыша по сумме признаков можно отнести к определенной систематической группе, к которой принадлежали его предки на соответствующей филогенетической стадии.

Трудность применения биогенетического закона на практике, как способа воссоздания филогении вымерших без следа животных, не замедлила сказаться и, особенно в первое время, когда материал для сравнения был не особенно велик, было не мало увлечений и поспешных обобщений. Раз какая-нибудь форма животных по сумме своих признаков была признана за низко стоящую, т. е. за форму по своему строению близко стоящую к вымершим предкам рассматриваемой большой группы животных, то и эмбриональное развитие ее тем самым признавалось примитивным и большинство признаков считались за палингенетические и на основании их строилась филогения данной группы. При этом часто оказывалось, что если признать другое тоже низко организованное животное за более близко стоящее к анцестраль- ной форме данной группы, то при этом методе рассуждения на основании его развития приходится построить иную филогению.

Такие увлечения и поспешные обобщения довольно скоро привели к критике самого принципа, и на первую очередь был поставлен вопрос о том, какой критерий существует для различения палингенетических признаков от ценогенетических? Геккель таким критерием считает тройной параллелизм между эмбриологией, сравнительной анатомией и палеонтологией. Под этим он подразумевает следующее: представим себе, что мы имеем некоторую группу животных, родословную которой нам требуется восстановить и что мы эту филогению исследуем при помощи палеонтологии. Представим себе далее, что мы имеем полный ряд форм вымерших предков данной формы насколько они сохранились палеонтологически, т. е. полный ряд переходов между анцестраль- ной формой и ее измененными современными потомками. Мы знаем, что такие случаи очень редки. Даст ли нам такой случай полное знание эволюции данной группы животных? Совершенно очевидно, что даже в таком редком и чрезвычайно благоприятном случае мы на основании одних палеонтологических данных не можем восстановить непосредственно, без добавочных исследований, полного хода эволюции данной формы и вполне понятно почему: в осадочных породах сохраняются только твердые части животных, т. е. главным образом скелетные образования, остальные же части, мускулы, нервная ткань, внутренние органы в громадном большинстве случаев сгнивают, не оставляя по себе следов. Таким образом палеонтологически сохраняются (в благоприятных случаях) остатки не целых организмов, а одной или немногих систем органов, по которым нам на основании законов соотношения между органами, надо гипотетически восстановить нехватающие части, что в тех случаях, когда мы имеем дело с животными, сильно отличающимися от современных известных нам форм, является задачей далеко не легкой. Восстановляем же мы нехватающие у ископаемых остатков части на основании знания тех соотношений, которые существуют между различными частями организма современных нам животных, т. е. на основании принципа сравнительно-анатомической коррелации.

Но предположив, что мы имеем полный ряд несомненных переходов между данной современной и анцестральной формой, мы взяли редкий и почти исключительный случай. Обыкновенно мы знаем только неполные ряды, т. е. отдельные переходные формы, а между ними большие перерывы, и при том в большинстве случаев мы имеем перед собой не членов прямого анцестрального ряда, а боковые ветви, т. е. не прямых предков данной формы, а формы родственные с этими предками, как то видно из прилагаемой диаграммы.

Прямой ряд анцестральных форм был бы представлен рядом ископаемых A, Ab, Ac, Ad, Ае, но в большинстве случаев мы не имеем таких рядов, а из многочисленных форм живших в последовательные эпохи сохранились только немногие, напр. Ab2, Ас2, Ad2, Ае. Мы видим, что палеонтологическое исследование, само по себе крайне ценное, вследствие неполноты геологической летописи недостаточно для восстановления филогении и нуждается в дополнительных данных других наук.

Другой способ воссоздания филогении современных животных дает сравнительная анатомия: исследуя строение представителей данной современной нам большой группы животных, мы можем расположить их в один или несколько рядов по степени сложности организации и на этом основании делать умозаключения об эволюции предков данных форм: выгоды этого метода состоят в том, что мы во-первых можем исследовать все органы данных животных, т. е. получить цельное понятие об их строении, чего при палеонтологическом исследовании мы не имеем возможности сделать, и во-вторых в том, что здесь мы можем определить функции органов и соотношения между животными и средой, т. е., уловить значение находимых нами приспособлений. Невыгода же сравнительно-анатомического метода заключается в том, что это метод косвенный, при котором мы не можем не посредственно восстановить (как при палеонтологическом методе) организацию предков, а должны умозаключать о ней на основании организации современных нам животных. Представим себе, что мы имеем ряд форм современных животных происходящих от одного общего очень отдаленного предка: некоторые из них уклонились от него более, другие менее. Путем тщательного сравнения подлежащих исследованию форм (в особенности, если они многочисленны) мы можем определить крайние сильно уклонившиеся формы и расположить остальные между ними так, что получится ряд переходов. Посредством такого сравнительного изучения всей организации и особенно рудиментарных органов возможно определить наиболее примитивную, т. е., наименее уклонившуюся от типа предков форму. При этом надо заметить, что исследование сравнительно легко, когда мы изучаем какую-нибудь одну систему органов и становится чрезвычайно затруднительным, если мы пытаемся исследовать всю организацию данной группы животных, в особенности если группа содержит большое число разнообразных форм. Здесь затруднение заключается в том, что животное, которое несомненно является примитивным в одном отношении, у которого, например, примитивно построены органы передвижения — скелет и мускулатура конечностей, при исследовании другой системы, например, половых органов, является сильно прогрессивной формой. Причина этого заключается в том, что все современные животныя являются приспособленными к данным современным условиям существования, т. е. в тех или других отношениях измененными сравнительно со своими предками, конечно, при предположении, что условия существования не оставались неизменными, т. е. другими словами, что вообще совершалась эволюция. Если одна какая-нибудь система органов у данной группы современных животных осталась примитивной, т. е. сохранила анцестральное строение, то какая-нибудь другая группа органов, в соответствии с изменившимися условиями существования должна была измениться прогрессивно, т. е. приспособиться к новым условиям существования.

Мы видим, что и при применении одного сравнительно-анатомического метода мы не можем непосредственно констатировать процесса морфологической эволюции, а можем только умозаключать о ходе его.

Мы уже подробно говорили об эмбриологическом методе доказательства эволюционного процесса и не будем здесь повторять сказанного. Этот эмбриологический метод позволяет непосредственно наблюдать последовательность эволюционных изменений, по крайней мере для данного органа (при исследовании различных органов данного животного надо принимать в соображение явления гетерохронии) и это составляет его несомненное преимущество перед сравнительноанатомическим методом, где часто является весьма затруднительным определить исходную точку ряда, т. е. сказать, какой из крайних членов данного ряда нам надо признать за примитивный. Существенным недостатком этого метода является то, что строение даже палингенетических органов эмбриона не таково, каково оно было у взрослых предков данной формы, у которых эти органы были вполне развиты и функционировали: о развитом состоянии эмбриональных органов мы можем получить понятие только косвенным путем, сравнивая их с развитыми органами современных или (посколько это представляется возможным) вымерших животных. И здесь стало быть исследование нам не дает непосредственного свидетельства о фактах эволюции (не говоря уже о ценогенезах, гетерохрониях и гетеротопиях, которые вторично изменяют эмбриональный процесс), так что о процессе эволюции и при применении эмбриологического исследования мы можем судить только на основании некоторого умозаключения.

Таким образом, палеонтологический метод является методом прямым, но в большинстве случаев вследствие неполноты геологической летописи недостаточным, а оба других т. е. сравнительно-анатомический и эмбриологический, являются методами косвенными, при которых о строении предков приходится умозаключать либо сравнивая организацию взрослых современных животных между собой, либо исследуя их эмбриональное развитие. Только посредством сопоставления результатов и дополнения данных одного метода данными других, возможно получить более или менее прочные выводы относительно филогении.

Принцип «тройного параллелизма» был высказан Геккелем, но на практике его не всегда придерживались: при исследовании не мало было увлечений и у него самого, и у его последователей, причем эмбриологическому методу отдавалось почти исключительное предпочтение, так как на основании его представлялось возможным исследование наиболее древних и интересных стадий филогенеза.

Мы остановились более подробно на выводах Геккеля во-первых в виду той роли, которую они сыграли в истории морфологической науки, во-вторых потому, что именно против биогенетического закона в формулировке Геккеля была направлена вся последующая критика исследователей, пытавшихся определить отношения между онто- и филогенезом. Прежде, чем перейти к этой критике остановлюсь на том значении, которое и Геккель и многие его последователи и противники придавали биогенетическому закону, и попытаюсь определить то, в чем они видели главный смысл этого обобщения.

Главное значение биогенетического закона Геккель и его ближайшие последователи видели в том, что он представляет собой способ исследовать филогению животных, восстановлятъ их прошлую историю. Геккель сам попытался применить его в этом направлении по возможности широко: на основании этого принципа построены им наиболее обширные филогенетические обобщения относительно происхождения и одноклеточных, и многоклеточных животных. В этой попытке построить систематическую филогению животного царства, заключается, как нам кажется, одна из самых больших заслуг Геккеля, и современные зоологи, во многом несогласные с Геккелем и полемизирующие с теми или иными из его выводов, сами часто не сознают, как много они ему обязаны и как много из его выводов вошло в науку как постоянное приобретение. Оставляя в стороне частности, самым ценным в работе Геккеля является то, что он систематически провел эволюционную идею через всю морфологию, т. е. построил свою «систематическую филогению».

Геккель признает монофилетическое происхождение всех многоклеточных животных: все они, по его мнению, произошли от одной определенной формы одноклеточных. Факт, что в начале своего индивидуального развития всякое многоклеточное животное, начиная с наиболее просто организованных и кончая самыми высокими, проходит одноклеточную стадию оплодотворенного яйца (цитула) свидетельствует о том, что общим предком всех многоклеточных, было некое одноклеточное животное, подобное амебе, имевшее прото- плазматическое тело и снабженное ядром, по терминологии Геккеля «цитея». Из этой одноклеточной формы в течение филогенеза развилась многоклеточная колония однородно построенных клеток, «морея» Геккеля, которой среди современных животных соответствуют организмы вроде волвокса, пандорины и т. д.; в онтогенезе многоклеточных ей соответствует морула. Постепенно, при дальнейшей эволюции в этой шаровидной колонии развилась полость и в конце концов она превратилась в полый шар со стенкой, состоящей из одного ряда клеток, «бластею»; в эмбриональном развитии многоклеточных этой стадии филогенетического развития, соответствует бластула. Путем впячивания одной из стенок во внутреннюю полость из области эво- люировала «гастрея», у которой мы уже можем различить наружный (эктодерм) и внутренний (энтодерм) слои тела и полость первичного кишечника (архентерон), выстланную энтодермом и открывающуюся наружу первичным ртом (бластопором); среди современных животных этот тип организации, по Геккелю самый примитивный тип строения многоклеточных, потому что предшествующие стадии филогенетического развития систематически надо бы признать за колонии одноклеточных, мы находим у кишечнополосных животных (напр., у гидры), у простейших губок и т. д. в сравнительно мало измененном виде. Стадия, соответствующая гастрее в эмбриональном развитии всех настоящих многоклеточных, есть гаструла и Геккель предполагает, что все без исключения многоклеточные прошли при своей эволюции, стадию гастреи и что у всех их, у иных в менее, у других в более измененном виде имеется в онтогенезе стадия гаструлы, т. е. двуслойного бокаловидного зародыша, снабженного архентерической полостью и бластопором. Как следствие из этого получается положение, что первичные зародышевые листки многоклеточных, т. е. эктодерм и энтодерм, у всех metazoa гомологичны. Мы не будем следить далее за выводами Геккеля: он, как мы говорили, подробно разработал систематическую филогению всех животных и это представляет собой громадный труд. Для нас важно было отметить, что и в этих основных своих филогенетических построениях точно также как и в дальнейших выводах, Геккель в самой широкой степени пользовался биогенетическим законом, как способом филогенетического исследования и в этом видел его главное значение; важно это потому, что того же взгляда, а именно, что значение биогенетического закона определяется главным образом тем, что на основании его возможно исследовать прошлую эволюцию предков современных многоклеточных животных держались и последователи Геккеля, и его многочисленные противники: этой точкой зрения определялись главным образом возражения, сделанные на биогенетический закон.

Нам эта точка зрения не представляется правильной: нам думается, что признание верности биогенетического закона самого по себе, как выражения определенных отношений между филогенезом и онтогенезом и признание значения этого обобщения, как способа филогенетического исследования суть два совершенно различных вопроса, которые необходимо при оценке отделять друг от друга. Мы можем себе свободно представить, что рекапитуляция всегда первично существует, т. е., что при всякой эволюции любого органа (А) предшествующее состояние его у взрослых предков (Ап) первично переходит в стадию эмбрионального развития взрослого органа (An+1) потомков, но что это состояние сохраняется весьма недолго и что вследствие ценогенеза или других причин, эта рекапитуляция почти всегда скрывается от наших глаз. Если бы это было так, то закон Геккеля был бы вполне верен, но значение его, как способа раскрытия филогенеза, было бы ничтожно. Наше предположение есть, конечно, фикция, но это фикция показывает, что нам при проверке и оценке биогенетического закона надо разделять обе указанных точки зрения. Смешение их вызвало как нам кажется немало недоразумений и в значительной степени замедлило дальнейшую разработку обобщений Геккеля. Недостаточность одного эмбриологического метода при исследовании филогенетической эволюции была в резкой форме выставлена знаменитым немецким сравнительным анатомом К. Гегенбауром в 1889 г. Гегенбаур не является противником (как это многие думали) биогенетического закона как такового: он признает что «онтогенез есть рекапитуляция прежде пройденных организмом состояний. Последние сжаты во времени, также и в пространстве, так что они показывают только основные черты того, что произошло в смысле преобразований и новообразований в ряду предков при филогенезе»[3]. Но, признавая значение биогенетического закона, он указывает на трудность его применения, как способа филогенетического исследования, отмечая многочисленность ценогенетических изменений в ходе эмбрионального развития и трудность отделения этих ценогенезов от палингенезов, имеющих преимущественную важность для филогенетического исследования. Протестуя против увлечений эмбриологов, думавших, что одно эмбриологическое изучение может восстановить филогенетический процесс, Гегенбаур отметил, что на основании только такого исследования мы не можем уразуметь функционального значения органов развивающегося зародыша, а стало быть и не можем понять какие отправления они несли у предков данного животного. Он указывает, что исследуя только эмбриональное развитие, мы не можем сказать какой смысл имеют щели в шейной области амниот: только сравнение с низшими позвоночными, т. е. рыбами и амфибиями позволяет нам умозаключить, что мы имеем дело с жаберным аппаратом, т. е. с некогда функционировавшими органами водного дыхания. Понять значение эмбрионального органа мы, по мнению Гегенбаура, можем только путем сравнения этого органа с органами животных более примитивно построенных, у которых соответствующие части еще не потеряли функционального значения. Поэтому эмбриологическое исследование имеет значение и смысл для филогенетических вопросов только поскольку оно дополняет сравнительно анатомическое. Решающей инстанцией для филогенетических вопросов является таким образом сравнительная анатомия.

В настоящее время полемика между сторонниками обоих методов исследования, сравнительной анатомии и эмбриологии уже имеет для нас только историческое значение. Как мы уже видели, ни один из находящихся в нашем распоряжении методов исследования не дает нам непосредственного знания филогенетической эволюции и все нуждаются в дополнении. Очевидно, что знание об этом процессе (посколько оно нам доступно по условиям задачи, которые, как мы видели, не особенно благоприятны) может быть получено только при совместном применении всех трех методов и при тщательной критике всех находящихся в нашем распоряжении фактов, как палеонтологических, так и сравнительно-анатомических и эмбриологических, так что наука о строении животных должна поскольку возможно пользоваться всеми тремя методами и только тогда она может действительно сделаться сравнительной морфологией, т. е. наукой о законах строения животного организма. Само собой разумеется, что при этом морфолог всегда в праве и должен пользоваться для решения своих чисто морфологических задач и данными всех остальных биологических наук, т. е. физиологии, экспериментальной эмбриологии, биологии в тесном смысле слова и т. д.

Мы только что упомянули о полемике между сравнительными анатомами и эмбриологами относительно значения обеих этих наук для решения филогенетических вопросов; надо заметить, что как сторонники эмбриологического метода, так и противники его очень мало занимались собственно биогенетическим законом самим по себе и не пытались проверить или расширить его. Также мало пытались выяснить законы ценогенетических процессов при развитии эмбрионов: увлеченные филогенетическими задачами — восстановлением родословных современных животных, исследователи смотрели на ценогенезы не как на проявления эволюционного процесса, а как на досадные препятствия, мешающие правильному исследованию, и только попутно при эмбриологических работах, преследовавших филогенетические задачи, были найдены некоторые общие факты, касающиеся законов ценогенетических изменений развивающегося организма. Так напр. Бальфур указал на связь, которая существует между количеством питательного материала, желтка и развитием личиночных органов зародыша: когда желтка много, то зародыш развивается в яйце и не нуждается в особых органах передвижения, добывания пищи и т. д. на более поздних стадиях эмбрионального развития, и вследствие этого он покидает яйцо в виде существа, близкого ко взрослому состоянию; когда желтка мало, то в связи с этим многие, особенно ранние, стадии сокращаются и даже выпадают совсем. Если желтка мало, то зародыш выходит из яйца на сравнительно ранних стадиях развития и в течение последующего периода развития принужден вести свободный образ жизни, т. е. добывать себе пищу и т. д.; при этом у него вырабатываются приспособления для такого образа жизни, т. е. другими словами развивается целый ряд ценогенетических эмбриональных органов.

М. Маршаль (1893) разработал далее мысли Бальфура и указывает на следующие причины, изменяющие ход эмбрионального развития зародыша:

«1. Общая наклонность к конденсации истории предков. За исключением может быть самых низших групп многоклеточных животных, как напр. губки, ни одно животное не может повторить в своем развитии всех стадий истории развития своих предков; у всех замечается наклонность проложить более прямой путь от яйца к взрослому состоянию. Всего сильнее выражена эта наклонность к сокращению развития у высших животных, у которых наиболее длинная и сложная родословная.

  • 2. Наклонность к пропуску отдельных стадий истории развития предков. Она была уже отмечена, как один из самых обыкновенных результатов большого количества питательного желтка. Выпадение дышащей жабрами стадии у Hylodes и у всех амниот есть в этом отношении типичный пример.
  • 3. Наклонность к смещению стадий во времени или в пространстве. Все эмбриологи констатировали наклонность к ускорению (антиципации) признаков, которые у предков принадлежат более поздним стадиям. У многих личинок это видно на ранних стадиях развития и объяснение этого явления состоит в том, что для них необходимо ко времени вылупления обладать всеми органами, нужными для самостоятельного образа жизни.

Анахронизмы или действительные обращения исторического порядка развития органов или частей встречаются часто. Так сочлено- вые поверхности костей приобретают свою характерную изогнутость раньше, чем начинается движение одной части относительно другой, или даже раньше чем образовались сочленовые ямки.

  • 4. Наклонность к более сильному выражению или несоответственному продолжению некоторых стадий. Всего лучше это видно в случаях резкого метаморфоза, как напр. превращение гусеницы в бабочку или свободно плавающей пелагической личинки в медленно ползающего морского ежа, или наконец превращение водного травоядного головастика в наземную плотоядную лягушку. В таких случаях обыкновенно замечается большое различие между личинкой и взрослым животным, как во внешнем виде, так и в образе жизни и способе питания, и постепенный переход был невозможен, так как в промежуточных стадиях животное не было бы приспособлено ни к личиночной жизни, ни к жизни взрослого. Так напр. медленное и постепенное превращение кусающих частей рта гусеницы в сосущий хоботок бабочки привело бы в конце концов к голодной смерти. Это затруднение устраняется таким образом, что удерживается на долгий период внешний вид и привычки известной стадии, так что отношение животных к окружающей обстановке остается без изменения, а между тем внутри совершается подготовка к дальнейшим изменениям.
  • 5. Наклонность к приобретению новых признаков; она появляется вследствие того, что личиночные формы животных подобно взрослым подвержены действию естественного отбора и таким образом способны приобретать признаки, которые не относятся к истории их предков».

Маршаль пытается в этих положениях дать систематический обзор тех процессов, которые препятствуют правильному повторению филогенетической эволюции в течение онтогенетической. В сущности, в своем обзоре он не идет дальше Геккеля, и не пытается выяснить взаимные отношения между процессами ценогенеза и эволюции, т. е. не указывает связи между филогенетическим процессом эволюции предков и теми «нарушениями» хода онтогенетического развития, о которых он говорит. Вопроса о том, как и почему филогенетические стадии переходят в онтогенетические, он не касается.

  • [1] Формулирован биогенетический закон Геккелем в 1866 г. в «Общей Морфологииорганизмов».
  • [2] Цитировано по изданию 1903 года.
  • [3] Гегенбаур. Сравнительная анатомия, изд. 1898 г.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>