Полная версия

Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Филэмбриогенезы при эволюции органов посредством изменения эмбриональных зачатков

Разобрав вопрос об эволюции органов путем изменения эмбриональных зачатков и показав, что этот процесс действительно существует, широко распространен и представляет немаловажный фактор эволюции, нам надо обратиться к другому не менее важному вопросу, а именно к вопросу о том, как отражается разобранный нами способ эволюции на эмбриональном развитии и в каком отношении стоит принцип эволюции путем изменения эмбриональных зачатков к биогенетическому закону Геккеля.

Мы видели, что при том способе филогенетической эволюции, который мы обозначили как способ «изменения эмбриональных зачатков» онтогенетическое развитие потомков является измененным сравнительно с онтогенетическим развитием их предков и что «повторения» филогенеза в онтогенезе в обычном смысле этого слова не бывает[1]. Геккель, а за ним и все последующие авторы, писавшие об этом предмете, отмечают, что во многих случаях действительно онтогенез не повторяет филогенеза взрослых предков, и обозначают такие изменения в онтогенетическом развитии как явления «ценогенеза»; является вопрос, можем ли мы рассматриваемый нами процесс изменения онтогенетического развития подвести под это понятие?

О явлениях ценогенеза и самим Геккелем, и его последователями, и особенно противниками говорилось и писалось весьма много, но, несмотря на это, едва ли можно сказать, что здесь авторы пришли к определенному соглашению относительно того, что следует понимать под этим термином. Мне кажется, что наиболее определенное понимание явлений ценогенеза мы находим, все-таки, у самого Геккеля. Этим термином он, как мы видели, обозначает такие изменения в эмбриональном развитии потомков сравнительно с предками, которые появились как приспособления зародыша к окружающей среде. Это он ясно формулировал в своем биогенетическом законе: «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и укороченное повторение развития рода (Stammesentwickelung) (филогенеза); и это повторение тем полнее, чем более постоянной наследственностью сохранено извлеченное развитие (Auszugsentwickelung) (палингенез); напротив это повторение тем более неполно, чем более вследствие изменяющегося приспособления введено позднейшее мешающее развитие (ценогенез). (Цитировано по Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. E. Haeckel, 1903).

Далее Геккель определяет подробнее то, что он понимает под цено- генезом: «Ценогенетические нарушения или фальсификации первоначального палингенетического хода развития зависят по большей части от постепенно наступившего сдвигания явлений, которое медленно произведено приспособлением к измененным условиям эмбриональной жизни в течение многих тысячелетий. Это сдвигание может касаться как места, так и времени появления. Первое мы называем гетеротопией, последнее гетерохронией». Здесь Геккель определенно указывает, что ценогенезы суть приспособления к условиям эмбриональной жизни, и определяет характер этих ценогенетических изменений эмбрионального процесса. Но далее, как бы в подтверждение своих взглядов, он ссылается на Э. Менерта, который, как мы уже видели раньше, несколько иначе понимает процесс ценогенеза: в своей большой работе о ценогенезе (Е. Mehnert. Kainogenesis etc. 1897) Менерт говорит следующее: «Эмбриональный кайногенез[2] можно определить как происходящую вследствие функционально-филетических причин, для каждого вида определенную, перегруппировку фаз развития всех органов. Поскольку эту последнюю производят из изменений в филогенезе, ее можно обозначить как атавистическую форму».

Здесь Менерт под ценогенезом понимает не столько приспособление зародыша к внешним условиям эмбриональной жизни, сколько изменения в эмбриональном процессе, происходящие вследствие изменений в филогенезе органов взрослых животных, что он и пытается выразить в своем «основном законе органогенеза”: «скорость процесса онтогенетического развития органа, пропорциональна высоте его развития, достигнутой в данное время. Она поднимается с повышением и падает вместе с понижением раз достигнутой высоты развития». Мысль Менерта, что филогенетическое развитие отражается само по себе, независимо от приспособления к условиям эмбриональной жизни, на онтогенетическом развитии, кажется мне весьма важной и ценной (хотя я и не могу согласиться с толкованием этой связи Менертом и думаю, что она не выражена в его «основном законе органогенеза»), но ясно, что под ценогенезом он понимает нечто другое, чем первоначально понимал Геккель. Если бы мы увеличили число цитат из различных авторов, то мы еще с большей очевидностью могли бы покавать, что в понимании того, что надо подразумевать под термином «ценоге- нез» господствует большая неопределенность.

Во избежание путаницы в понятиях нам надо условиться относительно того смысла, который мы в данном исследовании придаем этому термину.

Я думаю первоначальный смысл приданный ему Геккелем был правилен: первоначально Геккель под ценогенезом подразумевал тот общий факт, что развивающийся организм, точно также как и взрослый, приспособляется к условиям среды, в которой он живет, и, что вследствие такого приспособления, организация его меняется. Мысль эта, высказанная еще Ф. Мюллером и развитая Геккелем, представляет собою важное открытие и дает нам ключ к пониманию целого ряда явлений эволюционного процесса.

Но мы видели, что ход эмбрионального развития в течение эволюции изменяется не только вследствие приспособления кусловиям эмбриональной жизни: уже разобранные Менертом ускорения и замедления в развитии органов, зависящие от прогрессивного и регрессивного филогенетического развития органов взрослых, не суть приспособления к условиям эмбриональной жизни и поэтому объединять эти разнородные процессы под одним и тем же именем является в высшей степени неправильным и ведет к неясности в понятиях: поэтому я предлагаю сохранить термин «ценогенез» в его первоначальном значении для приспособлений развивающегося организма к условиям эмбриональной жизни, а все остальные изменения эмбрионального процесса обозначать другими терминами. Мы раньше пытались дать классификацию органов на основании их развития и функций и выразили это разделение в форме таблицы стр. 73; с только что изложенной точки зрения, как ценогенетические органы, мы обозначаем органы категорий НА и ИВ, т. е. органы, которые развиваются и функционируют в течение периода индивидуального развития, но атрофируются у взрослых животных (органы провизорные), и органы, которые развиваются в функционирующие у взрослого животного органы и затем не дегенерируют, но функция которых начинается очень рано, еще в течение эмбрионального развития, и продолжается и во взрослом состоянии. Процесс филогенетического развития таких органов мы и обозначаем, как процесс ценогенеза и изменения, вызванные в эмбриональном процессе вследствие их развития, как ценогенетические.

Наше отличие в данном вопросе от Геккеля состоит в том, что Геккель предполагал, что все явления изменения эмбрионального процесса потомков сравнительно с онтогенезом предков сводятся к приспособлениям к условиям эмбриональной жизни, мы же кроме этих «ценогенетических изменений» находим целый ряд других изменений онтогенетического процесса, которые своим происхождением не обязаны эмбриональному приспособлению и которые следовательно надо обозначить другим термином. Многие из тех ускорений и замедлений в течение эмбрионального развития, значение которых было выдвинуто на первый план Кейбелем и Менертом, не представляют собой приспособлений к условиям существования эмбриона в течение периода его развития (например, те, которые являются следствиями прогрессивной и регрессивной эволюции органов взрослого животного) и поэтому не могут быть признаны ценогенезами. Мы, стало быть, сохраняем термин ценогенез для обозначения только таких изменений в ходе эмбрионального развития, которые представляют собой приспособления к условиям эмбриональной жизни, все равно, будут ли эти изменения касаться органов, имеющих отношение к внешней среде (экзосоматических) или внутренних органов эмбриона (эндосоматиче- ских органов). Само собой разумеется, что сюда относятся и все изменения в скорости развития или в его порядке, раз только такие изменения являются приспособлениями к условиям эмбриональной жизни. Напротив, такие изменения в ходе эмбрионального развития, которые являются либо последствиями эволюции органов взрослых животных, либо сами по себе обусловливают филогенетические изменения в строении органов взрослых животных, и не являются приспособлениями зародыша к условиям эмбриональной жизни, мы должны выделить в особую категорию и рассмотреть отдельно, обозначив для краткости особым термином[3].

Я предлагаю назвать изменения, происходящие в эмбриональном развитии в связи с филогенетическим развитием органов взрослого животного «филэмбриогенезами», выражая этим термином, что эти изменения в онтогенетическом процессе связаны с филогенезом органов взрослых.

Таким образом, филогенетические изменения в эмбриональном развитии подразделяются на:

  • 1. Ценогенезы или изменения приспособительные к условиям эмбриональной жизни в органах, функционирующих (или функционировавших) в течение эмбрионального развития.
  • 2. Филэмбриогенезы, т. е. изменения, стоящие в той или иной связи с эволюцией органов взрослых животных, и с эмбриональным приспособлением непосредственно не связанные.

Первую группу филэмбриогенезов, которую нам надо рассмотреть, представляют изменения в онтогенезе, вызванные филогенетическим развитием органов взрослых животных путем только что разобранного нами процесса изменения эмбриональных зачатков. Для ясности воспользуемся диаграммой, которой мы пользовались и раньше.

Разбираясь в этой диаграмме, мы видели, что при эволюции органа А происходит два ряда процессов: в течение ряда поколений N изменяется строение органа взрослого животного (А превращается в Ап) и во вторых изменяется эмбриональное развитие этого органа, т. е. ряд стадий а: а2 а3 а4 а5 а6 превращается постепенно в ряд af а? а§ а!} а§ ag, причем последний ряд изменений обусловливает первый. Представим себе, что мы исследуем эмбриологически с большой тщательностью и полнотой развитие органа Ап у современного нам животного (эволюция Ап шла путем эмбрионального изменения) и зададимся вопросом, найдем ли мы в его эмбриональном развитии (а" а2 а3 а4 а3 ag) повторение, хотя бы измененное и неполное, его стадий филогенетического развития A A' A" A'" AIV... Ап во взрослом состоянии?

Очевидно, что нет, так как постепенная эволюция шла не путем накопления изменений взрослого организма, а путем изменения эмбрионального процесса, может быть путем постепенного изменения одной стадии (или немногих первых стадий) эмбрионального развития, изменение которой обусловливало весь последующий ряд изменений, т. е. филогенетическое изменение состояло первично в превращении а в ап. Но если это так, то биогенетический закон в той форме, как его выразил Геккель и как его понимало громадное большинство последующих исследователей, к этому типу филогенетической эволюции неприменим, так как здесь филогенетические стадии развития взрослого органа предков в онтогенезе не повторяются: важно при этом, что здесь отсутствие рекапитуляции не зависит от ценогенеза, т. е., что правильное повторение бывшее вначале не изменено вторично благодаря приспособлению, так как вообще повторения не было с самого начала филогенетического развития. Также мало мы здесь можем говорить о сокращении развития и о выпадении филогенетических стадий в онтогенезе: конечно, мы можем себе представить, что вследствие тех или иных причин такое выпадение стадий происходит и здесь и, что это еще более меняет онтогенетический процесс, но на рекапитуляции в смысле Геккеля это не может отразиться, так как этой рекапитуляции, повторения филогенетических стадий взрослого животного в онтогенезе нет и, по существу данного способа развития, не может быть Мы приходим к важному для морфолога выводу, что во всех органах, эволюция которых шла путем эмбрионального изменения зачатков, повторения стадий эволюции взрослых в онтогенезе не происходит.

При этом способе эволюции биогенетический закон в обычной его формулировке, стало быть, неприменим. Мы здесь имеем дело, с весьма важным изменением в принятых морфологами воззрениях: обыкновенно думают, что если повторения не происходит, то это результат вторичного изменения эмбрионального процесса, «ценогенеза»; при данном способе эволюции органов (способе, как мы видели, весьма распространенном) такого «вторичного» приспособительного изменения хода эмбрионального развития нет, но тем не менее при эволюции данных органов взрослых животных (A A' A" A'" AIV ... Ап) меняется весь ход эмбрионального развития, т. е. онтогенетический ряд ах а2 а3 а4 а5 а6 А превращается в ряд а" а2 а3 а4 а3 ag Ап.

Мы имеем здесь новую, до сих пор не отмеченную, связь между онтогенезом и филогенезом, которую с полным правом можем обозначить, как «филэмбриогенез», т. е. как определенное влияние данного способа филогенетического развития на ход эмбрионального развития, не имеющее отношение к явлениям эмбрионального приспособления.

Я вполне сознательно отмечал в предыдущем изложении, что мы здесь в онтогенезе не имеем повторения стадий филогенетического развития взрослого органа. Дело в том, что мы в известных случаях можем себе представить, что некоторое «повторение в онтогенезе стадий филогенетического развития предков» все-таки существует: а именно, здесь мы имеем повторение стадий филогенетического изменения зачатка рассматриваемого органа, т. е. превращения а в ап. К этому вопросу нам еще придется возвратиться.

Нам теперь предстоит разобрать важный вопрос о том, удлиняется ли эмбриональное развитие в том случае, когда эволюция происходит по способу изменения начальных стадий онтогенеза, т. е. другими словами вопрос о том, прибавляются ли здесь новые эмбриональные стадии. До сих пор мы для простоты разбирали этот вопрос, как будто бы такой прибавки стадий не происходит, но более подробный анализ показывает, что в действительности таковая бывает. Разберем этот вопрос сначала на случае прогрессивной эволюции и представим себе, что первичное прогрессивное изменение органа А состоит в том, что первый зачаток органа становится больше (ап) и что это изменение отражается на окончательном взрослом состоянии соответственным образом, т. е., что все дериваты а во взрослом состоянии увеличиваются в размерах (Ап). Выразить это мы можем диаграммой:

Мы предположили, что в течение длинного ряда поколений произошло увеличение зачатка а; как выражается это увеличение в онтогенезе? Ведь данный зачаток не образовался из ничего: он, как и всякий другой, развился из некоторых предшествующих элементов, т. е. из некоторой клетки или группы клеток, которые в некоторых случаях мы можем отличить от соседних, не идущих на образование данного зачатка, клеток, в других нет[4]. Ясно, что в развитии этих клеток произошло изменение и в нашем примере, в случае простого увеличения размеров мы можем сказать, в чем состоит это изменение: клетки размножаются более интенсивно у потомков (ап), чем размножались у предков (а), т. е. число делений, происшедших до образования зачатка у потомков численно больше, чем у предков. Соответственно этому, при остальных равных условиях, либо время нужное для образования зачатка а сделалось больше, чем время, потребное для развития а, либо развитие а у потомков должно происходить более интенсивно, т. е. ускоренно сравнительно с предками. Так как удлинение развития прогрессивного органа выразилось бы запаздыванием в образовании взрослого органа, что для животного является неблагоприятным изменением, то обыкновенно мы наблюдаем второй случай, т. е. ускорение развития в самом его начале. Выразить мы этот процесс можем, представив себе развитие до образования морфологически отличимого зачатка (в котором мы наблюдаем эмбриональное изменение) у предков в виде ряда стадий (а2 а3 а41; у потомков этот ряд стадий будет длиннее, т. е. (ах а2 а3 а4 а5 а6п, т. е. другими словами, при прогрессивной эволюции посредством изменения начальных стадий эмбриональное развитие удлиняется прибавкой одной или нескольких стадий в самом начале развития, при чем это удлинение обыкновенно компенсируется ускорением развития именно этих начальных стадий. В наших диаграммах мы можем это выразить следующим образом.

Мы взяли случай, когда изменение состоит в простом увеличении органа, но ясно, что то же самое произойдет и во многих других случаях прогрессивных изменений, например, при изменениях формы, которые сводятся в большинстве случаев, как мы видели, к неравномерному росту. Что дело действительно происходит таким образом, мы видим на примере, разобранном нами подробно раньше, а именно на случае увеличения числа сегментов тела у змей сравнительно с другими рептилиями: как мы уже отметили, здесь образование метамеров тела идет очень ускоренно именно на ранних стадиях развития, и ускорение это для нас ясно заметно, если мы сравним развитие сомитов с развитием других систем органов у змей и других рептилий.

Мы знаем, что редукция органов взрослого животного сопровождается обыкновенно замедлением или поздней закладкой зачатка данного органа в течение эмбриональной жизни. Мы можем представить себе, что первичное эмбриональное изменение, от которого зависит весь дальнейший ход развития, состоит в более слабой способности размножения клеток (ах а2 а3 а4) из которых развивается данный зачаток (а); результатом этого будет то, что зачаток будет меньше при самом начале развития, что отразится и на величине органа взрослого животного (А). Тот же результат может быть достигнут и другим путем: благодаря более медленному размножению клеток, из которых образуется зачаток, он заложится позднее и, развиваясь медленно сравнительно с соседними органами, не достигнет той величины, какую имел у предков данной формы (2).

Приложенные диаграммы иллюстрируют только что описанные виды регрессивной эволюции. На первой из них (1) представлено, что клетки, из которых образуется зачаток органа А~п потомков (аа а2 ос3) делятся менее интенсивно, чем у предков (аа а2 а3 а4), почему зачаток а^п с самого начала меньше зачатка аг; во втором случае (2) клетки (а! а2 а3 а4) делятся медленнее и зачаток afn на более поздней стадии меньше чем у предков, и в своем развитии отстает от соседних органов, что отражается и на взрослом состоянии: в обоих случаях различными путями достигается один и тот же результат, т. е. редукция органа А. Мы видим, что и при регрессивной эволюции посредством изменения эмбриональных зачатков на ранних стадиях развития филэмбриогенетическое изменение происходит (также, как и при прогрессивной эволюции) на ранних стадиях развития и отражается на поздних стадиях; только характер этого изменения естественно про- тивуположный тому, который мы наблюдали при прогрессивной эволюции.

Мы можем следующим образом резюмировать выводы, к которым мы пришли относительно изменений хода эмбрионального процесса при рассматриваемом способе эволюции.

1. Мы различаем двоякого рода филогенетические изменения эмбрионального развития животных:

A. Ценогенезы (Геккель), т. е. изменения, приспособительные к условиям эмбриональной жизни, происходящие в таких органах эмбриона, которые имеют биологическое значение и функционируют в течение индивидуального развития.

B. Филэмбриогенезы, т. е. изменения, стоящие в той или иной связи с эволюцией органов взрослых животных и не связанные непосредственно с эмбриональными приспособлениями.

  • 2. При эволюции по способу эмбрионального изменения зачатков на ранних стадиях, меняется весь ход эмбрионального развития (филэмбриогенез), причем это изменение может касаться как морфологических, так и гистологических признаков.
  • 3. Эмбриональное развитие данного органа при прогрессивной эволюции удлиняется, т. е. увеличивается число эмбриональных стадий, и это увеличение характеризуется тем, что оно падает на первые, наиболее ранние стадии развития: новые стадии прибавляются в начале развития.
  • 4. Этот процесс удлинения часто компенсируется ускорением развития, причем гетерохрония касается опять таки первых стадий развития.
  • 5. При регрессивной эволюции этого типа отрицательное изменение, касающееся тоже первых стадий развития, отражается на строении взрослого органа и сопровождается часто замедлением (ретардация Менерта) и сокращением развития зачатка.

  • [1] Мы увидим далее, что при этом способе эволюции существует совершенно своеобразный вид рекапитуляции.
  • [2] Ценогенез.
  • [3] Разумеется мы могли бы, не вводя новых терминов, расширить понятие цено-генеза и обозначить этим словом все изменения онтогенетического процесса, как этоделает, например, Менерт. Мне это кажется неправильным, так как в таком случаемы должны бы отказаться от определения, данного явлению ценогенеза Ф. Мюллером(последний не дал определенного термина, но самое явление эмбрионального приспособления и его значение было им ясно понято) и Геккелем, что было бы во первых исторически неправильно, а во вторых объединило бы под одним названием два различныхпроцесса: последние все равно пришлось бы разделить и обозначить каждый из нихособым названием.
  • [4] Мы с большой вероятностью можем предположить, что самый факт усиленногоразмножения (полного или частичного) и роста группы индифферентных клеток является достаточным, чтобы выделить эту группу клеток из среды соседних в виде самостоятельного зачатка, т. е. прибавить новую, отличимую наблюдением, стадию в началеразвития данного зачатка.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>