Полная версия

Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Способ эволюции органов посредством изменения конечных стадий индивидуального развития

Разобрав вопрос об эволюции путем изменения эмбриональных зачатков, нам надо обратиться к тому способу филогенетической эволюции, который мы обозначали как способ «изменения конечных стадий эмбрионального развития». Вопрос этот, точно так же, как и предыдущий, представляет для анализа большие трудности. При эволюции посредством изменения эмбриональных зачатков изменения появляются на очень ранних стадиях развития эволюирующих органов. Отличие способа изменения конечных стадий состоит в том, что изменение появляется в индивидуальной жизни не в начале, а в конце развития органов, т. е. во взрослом или близком взрослому состоянии: на первый взгляд может показаться, что разница между обоими способами эволюции не особенно значительна, но сравнивая оба эти способа легко убедиться, что здесь разница очень велика, что эти два типа филогенетической эволюции очень различно отражаются на ходе индивидуального развития.

Способ надставок мы представили посредством схемы (стр. 106 гл. VII), которую для ясности повторяю здесь.

Я уже выяснил в общих чертах, в чем состоит суть разбираемого процесса, и думаю, что сам по себе он понятен: точно так же, как и относительно предыдущего способа, нам надо разобрать, насколько он распространен, имеет ли он большое или малое значение при эволюции и каково его влияние на эмбриональное развитие.

Уже К. Э. Бером установлено правило, что признаки, характеризующие небольшие систематические группы, появляются в индивидуальном развитии поздно, признаки же характерные для крупных систематических групп развиваются онтогенетически очень рано. Это правило не есть, как мы только что видели, всеобщее, так как признаки, которые развиваются в филогенезе при эволюции посредством способа изменения эмбриональных зачатков, часто выражаются в онтогенезе очень рано, независимо от того, суть ли это признаки характерные для больших или для малых систематических групп животных: раз по этому способу развивается признак, характерный даже для очень небольшой систематической группы, то он в онтогенезе появится при самом начале развития органа, которому он принадлежит. Но, несмотря на эти исключения, правило Бера для очень большого числа признаков остается в полной силе. С эволюционной точки зрения отличительные признаки малых систематических групп представляются признаками новыми, т. е. развившимися сравнительно недавно в филогенезе, ибо низшие систематические группы, виды и роды, образовались путем дифференцировки из более древних, и представляют (в большинстве случаев) последние стадии эволюционного процесса. Напротив, признаки, общие большим систематическим группам, порядкам и классам, в течение эволюции данных форм развились гораздо раньше признаков, характерных для родов и видов, происшедших от этих анцестраль- ных форм путем дифференцировки и расхождения признаков; другими словами, признаки характерные для высших таксономических групп, т. е. общие всем видам данного рода или всем порядкам данного класса, суть признаки более древние, чем признаки, отличающие друг от друга, виды данного рода, роды данного порядка, порядки данного класса и т. д. В тех случаях, когда правило Бера применимо, т. е. когда признаки низших систематических групп закладываются в онтогенезе на поздних стадиях развития, а признаки высшей таксономической группы, к которой принадлежат рассматриваемые низшие, закладываются в эмбриональном развитии рано, мы можем рассуждать следующим образом: все виды данного рода, все роды данного порядка и т. д. произошли от некоторой анцестральной группы путем дифференцировки и расхождения признаков; признаки, общие всему роду, всему отряду, всему классу и были признаками общими членам этой анцестральной группы и отличали данную группу от родственных ей современных систематических групп, т. е. в некоторую отдаленную от нас геологическую эпоху это были признаки в такой же степени «новые», как теперь признаки мелких систематических групп, происшедших от данной анцестральной группы. Раз это так, то по аналогии мы должны заключить, что эти признаки в онтогенезе этих отдаленных от нас по времени форм закладывались также на поздних стадиях развития, как теперь признаки отличающие виды друг от друга. Мы можем с очень большой вероятностью предположить, что, например, у предков современных птиц признаки, характеризующие зародыш данного позвоночного, как птицу, и теперь появляющиеся в онтогенезе сравнительно рано, некогда у общих предков всех птиц появлялись в онтогенезе также поздно, как у современных птиц признаки, которые характеризуют принадлежность данного зародыша к хищным или к куриным птицам. Если это так (а весьма вероятно, что это именно так и было, так как это простой вывод из сопоставления правила Вера и хорошо известных нам законов эволюции), то очевидно в течение филогенеза происходило сдвигание древних признаков на более ранние онтогенетические стадии, т. е. признаки, которые некогда закладывались на поздних стадиях развития, теперь закладываются на ранних стадиях. Но такое сдвигание стадий и должно было происходить при способе филогенетического развития посредством способа изменения конечных стадий, в чем легко убедиться, обратившись к таблице стр. 139: орган с признаками В постепенно передвигается в развитии назад на более ранние стадии и превращается в эмбриональную стадию Ь7, В1, в эмбриональную стадию bg и т. д. Ясно, что эти соображения говорят в пользу того, что данный способ эволюции действительно широко распространен. Но я думаю, что все наше рассуждение и вывод из него, в особенности в той краткой форме, в которой мы их изложили, многим читателям покажутся слишком теоретическими, поэтому я попробую разобрать данный вопрос на конкретных примерах.

Факт, что некоторые признаки появляются сначала на поздних стадиях развития, а затем сдвигаются на все более ранние стадии, можно показать на основании палеонтологических исследований, и некоторые данные в этом направлении известны уже давно: например, при исследованиях Вюртембергера над филогенетическим развитием ископаемых аммонитов оказалось, что изменения, происходящие в спирально завитой раковине, т. е. развитие характерных бугорков, образующих скульптуру раковины, сначала, у наиболее древних форм аммонитов появляется на последнем завитке раковины, у аммонитов более позднего геологического периода эти бугорки наблюдаются и на предпоследнем завитке, и с течением времени постепенно передвигаются, так сказать, на более кнутри лежащие завитки раковины. Но при онтогенетическом развитии раковины аммонитов (точно так же, как и других моллюсков со спирально завитой раковиной) последний завиток образуется на наиболее поздних стадиях эмбрионального развития, предпоследний несколько ранее и т. д., т. е. по положению данных бугорков на том или ином завитке раковины мы можем судить о времени их появления в онтогенезе. Принимая это в соображение, мы можем с полной уверенностью сказать, что данный признак в течение эволюционного процесса появляется все на более и более ранних стадиях онтогенеза. При этом наблюдается, что по мере передвигания бугорков на более и более рано закладывающиеся завитки он изменяется филогенетически и на последних наиболее поздно закладывающихся завитках бугорки постепенно превращаются в шипы и т. д.

В разобранном нами случае мы видим появление прогрессивных признаков на поздних стадиях онтогенетического развития, в состоянии, близком ко взрослому, и постепенное передвигание их на более ранние стадии развития. Но здесь можно сказать, что появление новых признаков, т. е. образование бугорков происходит в последующие стадии эволюционного процесса не на тех же местах тела, как в первых стадиях эволюции и что надставкой стадий этот процесс объяснить трудно.

В некоторых других случаях эта надставка является более ясной. Чтобы разобраться в этом вопросе, опять таки на конкретном примере, я остановлюсь несколько подробнее на эволюции скелета конечностей наземных позвоночных и в частности рептилий, вопросе, на котором, как мы увидим, весьма удобно разобрать способ эволюции посредством изменения конечных стадий. Удобно это потому, что мы здесь имеем довольно много палеонтологических данных и нам сравнительно легко восстановить филогенетическую эволюцию и сравнить результаты палеонтологического исследования с данными сравнительной анатомии и эмбриологии: я недавно подробно исследовал этот вопрос (Северцов 1908) и обратил особое внимание на некоторые факты, которых не затрагивали предшествующие исследователи, занимавшиеся интересующими нас в настоящее время вопросами.

Сначала я остановлюсь на развитии промежуточной кости, intermedium carpi, современных ящериц, у которых этот элемент запястья либо совсем отсутствует во взрослом состоянии, либо представлен весьма небольшим рудиментом, прилегающим к локтевой запястной косточке (ulnare). Между тем у хвостатых амфибий этот элемент запястья развит вполне хорошо и залегает между концами локтевой (Ulna) и лучевой (Radius) костей, запястно лучевой (radiale), запястно локтевой (ulnare) и центральной (centrale) или центральными костями. У ископаемых рептилий, притом очень древних, мы встречаем этот элемент занимающим тоже положение: мы находим хорошо развитую промежуточную кость запястья у Proterosaurus, Demetrodon, Procolophon. Находим ее и у новозеландской гаттерии (Sphenodon punctatus), рисунок конечности которой привожу, чтобы показать читателям незнакомым с этим вопросом положение костей конечности (рис. 7). Эти факты в связи с тем, что у некоторых ящериц имеется рудимент, правда очень незначительный, промежуточной кости убеждают нас в том, что у предков ящериц эта кость была как постоянный элемент запястья и что в течение эволюции она атрофировалась. Положение ее у ящерицы показано на рис. 8. Мы можем даже, на основании палеонтологических и сравнительно-анатомических фактов, которых я не привожу подробно (ср. Северцов 1908), сказать более, а именно, что данная кость была постоянным элементом скелета предков всех рептилий вообще. Исследуя развитие передней конечности у геккона, у которого нет во взрослом состоянии даже рудимента этой кости, я нашел, что на ранних стадиях развития в связи с запястно локтевым хрящем закладывается зачаток промежуточного хряща (intermedium). Вполне самостоятельным этот зачаток никогда не бывает, но на ранних стадиях его развития, по расположению клеток и по способу охрящевения, можно его ясно отличить от хрящевого зачатка запястнолоктевой косточки (ulnare), на более поздних стадиях развития он вполне сливается с хрящевым запястнолоктевым элементом и представляет собой отросток последнего, видный и у взрослого животного. Здесь мы имеем элемент, который прежде, у предков ящериц был самостоятельным, а у современных форм вошел в состав другого элемента запястья. Для нас интересно, что у геккона следы самостоятельности его сохранились на ранних стадиях развития и что эта самостоятельность пропадает на поздних стадиях. Мы можем представить себе, что этот элемент сначала во взрослом состоянии был плотно соединен с запястнолоктевой костью связками и таким образом функционально утратил свою самостоятельность у взрослого животного; такое состояние его мы находим у Lacerta ocellata (рис. 8), затем он сросся на поздних стадиях развития с костью, с которой был связан, но сохранил самостоятельность на более ранних стадиях развития; при дальнейшем развитии этого процесса сростание начиналось все на более ранних стадиях и, наконец, оба элемента, т. е. зачатки запястнолоктевой и промежуточной кости, стали закладываться вместе и следы прежней самостоятельности и раздельности этих элементов сохранились только во времени закладки и в способе охрящевения. Таким образом, к процессу развития прибавилась новая стадия слитного состояния, которая в онтогенезе первоначально следовала за стадией раздельного существования обоих элементов.

Скелет передней конечности Sphenodon punctatus (по Байеру, изм

Рис. 7. Скелет передней конечности Sphenodon punctatus (по Байеру, изм.

по Гаусу, из Осборна) С— centrale 1; С2 — centrale 2; с—с5 — carpalia distalia 1—5; i — intermedium; pi — pisiforme; R — radius; r — radiale; U — ulna; u — ulnare; I—V — metacarpalia I—V

Carpus взрослой Lacerta ocellata, ориг

Рис. 8. Carpus взрослой Lacerta ocellata, ориг. рис. С — centrale; q—с5 — carpalia distalia 1—5; i — intermedium; R — radius; q + r — слитая radiale externum (г,) и radiale (r); U — ulna; u — ulnare; I—V — metacarpalia I—V

Puc. 9. Tarsus личинки Siredon pisciformis, ориг. рис. G — centrale; Dig.

V — пятый палец; Fe — femur; F — fibula; f — fibulare; i — intermedium; tc — tarsale commune; tv t3, t4, t5 — tarsalia distalia 1, 3, 4, 5; I—IV —

metatarsalia I—IV

Здесь процесс несколько осложнен, так как вместе с процессом слития двух элементов запястья происходит процесс некоторой редукции одного из них, а именно промежуточной кости (intermedium). Более характерно выраженным мы находим данный процесс при эволюции задней конечности, где происходит много срастаний первоначально раздельных элементов скелета. Сравнительное изучение развития скелета современных рептилий и их ископаемых предков, а также изучение скелета задней конечности современных хвостатых амфибий и ископаемых стегоцефалов показывает, что конечность предков современных рептилий, строение которых доступно нашему наблюдению, была построена по тому же типу, как и передняя конечность; другими словами, скелет свободной конечности состоял из большого числа свободно подвижных и самостоятельных элементов.

У хвостатых амфибий и у стегоцефалов скелет задней конечности состоит из довольно значительного числа костей, которые изображены на рис. 9; срастаний отдельных костей, которое так характерно для конечностей всех амниот, мы здесь не наблюдаем.

Задняя конечность молодого аксолотля состоит из следующих элементов: бедра (femur — Fe), большой и малой берцовых костей (tibia и fibula), косточек плюсны (tarsalia), пяти предплюсневых косточек (metatarsalia), и фаланг пяти пальцев. В плюсне мы имеем следующие элементы: tibiale, intermedium, fibulare (проксимальный ряд), centrale, tarsalia distalia 1—5; у некоторых хвостатых амфибий (Cryptobranchus japonicus) можно констатировать присутствие двух centralia; в таком случае можно число и расположение костей конечности выразить для краткости (по принятой в моем исследовании о конечностях системе обозначений) диаграммой:

конечность ископаемого архегозавра еще сложнее:

С„ С2, С3 — Centralia 1, 2, 3; i — intermedium; F — fibula; Fe — femur; f — fibulare; T — tibia; t — tibiale; t—15 — tarsalia distalia 1 —4; у — добавочный элемент; I—V — metatarsalia 1—5; 2, 2, 3, 3,

2 — обозначает число фаланг 1—5-го пальца

У архегозавра мы находим три центральных кости (Cl5 С2, С3), т. е. на одну больше чем у очень примитивных современных амфибий, и кроме того некоторые, правда незначительные, сростания отдельных элементов: centrale proximale срослась с tibiale, centrale 2 с элементом у. Так как архегозавр представляет очень древнюю форму, то эти факты нам показывают, что у предков современных амфибий могли происходить сростания элементов плюсны, которые характерны для задней конечности современных рептилий.

У наиболее примитивных ископаемых рептилий, а именно у диапто- завров (Осборн), мы находим уже меньшее число элементов и относительно некоторых из них можем сказать, что уменьшение числа костей плюсны произошло несомненно не вследствие редукции костей, а вследствие сростания отдельных элементов между собой.

Procolophon trigoniceps. скелет задней конечности, по Бруму, из Осборна. А — astragalus; F — fibula; f — fibulare; i — intermedium; T — tibia; t-,—1 — tarsalia distalia 1—4; I—V — metatarsalia I—V

Рис. 10. Procolophon trigoniceps. скелет задней конечности, по Бруму, из Осборна. А — astragalus; F — fibula; f — fibulare; i — intermedium; T — tibia; t-,—14 — tarsalia distalia 1—4; I—V — metatarsalia I—V

Stereosternum tumidum, скелет задней конечности, по Осборну

Рис. 11. Stereosternum tumidum, скелет задней конечности, по Осборну.

А — astragalus; F — fibula; f — fibulare; i — intermedium; T — tibia; t4—15 — tarsalia distalia 1—5; I—V — metatarsalia I—V

Как на пример такой конечности можно указать на заднюю конечность Procolophon trigoniceps (рис. 10) или Stereosternum tumidum

(рис. 11). Проксимальный ряд костей плюсны состоит из двух костей, которые мы можем обозначить, как fibuiare и Astragalus (таранная кость). В дистальном ряду есть пять косточек, которые мы без труда можем обозначить, как tarsalia distalia; по сравнению с архегозавром, не хватает промежуточной кости (intermedium) и трех центральных (С:, С2, С3). Оставляя пока вопрос о центральных костях, займемся судьбой промежуточной. Мы видим, что таранная кость (рис. 11, A, i) во первых велика, во вторых отличается особой формой, а именно на проксимальной ее части находится отросток, заходящий между дистальными концами большой и малой берцовых костей; отросток этот (i) ясно отделен от остальной части таранной кости перетяжкой. Между ним и fibuiare (f) находится канал, сквозь который у амфибий и рептилий проходит сосуд, идущий между intermedium и fibuiare. По всем этим признакам, т. е. по положению и отношениям к соседним частям, мы можем с полной уверенностью сказать, что данный отросток представляет собой промежуточную кость, которая не атрофировалась, а срослась с таранной, а именно с той частью, которая представляет собой отдел tibiale. У Procolophon trigoniceps еще более ясно видно, что в таранной кости мы имеем перед собой по крайней мере две сросшихся кости, intermedium и tibiale (рис. 10, A, i). У новозеландской гаттерии (Sphenodon punctatus), принадлежащей также к группе диаптозавров, срастание, как мы увидим, пошло гораздо далее, но в эмбриональном состоянии по исследованиям Гауса и Свиннертона имеется в плюсне самостоятельный хрящевой элемент соответствующий intermedium; во взрослом состоянии он настолько полно сливается с соседними элементами, что его нельзя более отличить. По исследованиям Рабля, следы промежуточной кости можно найти в течение эмбрионального развития и в плюсне крокодилов, у которых во взрослом состоянии оно вполне исчезло. Никаких следов intermedium, ни во взрослом, ни в эмбриональном состоянии мы не находим, несмотря на самое тщательное исследование, у ящериц и у черепах: но у этих форм зачаток таранного элемента (astragalus) с самого начала развития больше остальных элементов плюсны (ср. рис. 12, А) и можно думать, что это здесь мы имеем последние следы того, что некогда эта кость была представлена, двумя самостоятельными костями, которые слились между собой, не атрофируясь.

В филогении intermedium tarsi мы имеем следовательно следующие стадии развития: первоначально это был самостоятельный и подвижный элемент в проксимальном ряду плюсневых костей; такое состояние сохранилось у хвостатых амфибий и существовало у стегоцефалов. Затем этот элемент (не атрофируясь) прирос к таранной кости, причем срастание было таково, что во взрослом состоянии сохранились ясные следы самостоятельности обоих элементов в виде ясно видной перетяжки, т. е. с очень большой вероятностью мы можем предположить, что срастание происходило на поздних стадиях развития (Stereosternum tumidum, Procolophon trigoniceps). Затем у гаттерии и крокодила находим, что во взрослом состоянии следов срастания нет, но на ранних стадиях эмбрионального развития intermedium представляет совершенно самостоятельный элемент. Наконец, у современных ящериц и черепах ни на какой стадии развития самостоятельного intermedium мы не находим, но следы слития сохранились в том, что зачаток таранной кости с самого начала своего развития больше соседних элементов. Конечно, я не хочу никоим образом сказать, что я считаю перечисленных выше животных за членов одного и того же филогенетического ряда: в данном случае в разбор родственных отношений между ними я не вхожу, и эти формы представляют для нас только ряд направленных в одном и том же направлении филогенетических изменений, по которым мы можем восстановить отдельные фазы общего хода филогенетической эволюции.

Фазы эти следующие:

  • 1. Самостоятельное и раздельное существование двух элементов скелета конечности.
  • 2. Срастание этих элементов на стадиях развития настолько поздних, что во взрослом состоянии сохраняются следы первоначального разделения.
  • 3. Срастание этих элементов на ранних стадиях эмбрионального развития, так что во взрослом состоянии следов сростания не сохраняется.
  • 4. С самого начала развития для двух первоначально раздельных элементов закладывается один нераздельный зачаток и только по величине его мы можем умозаключить о том, что здесь мы имеем последние следы срастания двух первоначально самостоятельных элементов.

Мы видим здесь вполне ясно, что определенное явление, т. е. срастание двух первоначально раздельных элементов скелета, филогенетически начинается на поздних стадиях эмбрионального развития и затем постепенно переходит на ранние стадии.

Совершенно к такому же выводу мы можем прийти на основании изучения филогенетического развития центральных элементов плюсны рептилий и амфибий: у наиболее примитивных и древних форм (у хвостатых амфибий и стегоцефалов) мы находим самостоятельные (одно или два) centralia tarsi, у более прогрессивных форм, например, у черепахи (рис. 12, Cl5 С2), мы находим два центральных элемента, более или менее сохранивших свою самостоятельность на ранних стадиях эмбрионального развития, но во взрослом состоянии вполне слившихся с таранной костью, наконец у низших ящериц (гекконы) мы видим, что часть, соответствующая по форме и положению центральному элементу, закладывается в связи с таранным элементом, но по времени закладки и по характеру ткани может быть отличима от него; наконец, у еще более специализованных форм, последние следы centrale сохраняются в небольшом отростке таранного элемента, который закладывается так же, как и остальная часть кости.

Emys lutaria, скелет задней конечности эмбриона, ориг. рис. А — astragalus; С — centrale 1; С — centrale 2

Рис. 12. Emys lutaria, скелет задней конечности эмбриона, ориг. рис. А — astragalus; С1 — centrale 1; С2 — centrale 2;

Dig I — Dig V — 1-й—5-й пальцы; f — fibulare; t.,—14 — tarsalia distalia 1—4; I—V — metatarsalia I—V

Очень хорошо виден этот процесс филогенетического сдвигания признака с поздних стадий развития на ранние при процессе срастания таранного и фибулярного элементов плюсны рептилий, процессе, который не пошел в своем развитии так далеко, как только что разобранные нами процессы. У очень многих ископаемых рептилий таранная кость, происходящая, как мы видели, из срастания tibiale, intermedium и centrale (tritibiale — Рабля) является свободным элементом, несрос- шимся с соседними костями, так что проксимальный ряд костей плюсны состоит из двух костей: таранной и фибулярной (ср. рис. 10 и 11); несросшимися эти кости являются и у современных крокодилов, между тем как у ящериц и черепах они соединяются в одну кость, так называемую tarsale proximale. Из того факта, что эти элементы у многих ископаемых групп и у одной из современных (крокодилы) сохранили свою самостоятельность, между тем как intermedium tarsi потеряло ее уже у всех ископаемых рептилий, мы можем заключить с большой вероятностью, что срастание обеих костей проксимального ряда плюсны рептилий произошло филогенетически сравнительно поздно, во всяком случае более поздно чем срастание intermedium и tibiale, tibiale и centrale. Интересно, что в течение онтогенетического развития оба хрящевых элемента проксимального ряда, astragalus и fibulare (рис. 12) у всех исследованных до сих пор черепах и ящериц (даже у такой измененной формы, как seps chalcides) закладываются вполне самостоятельно и в течение долгого времени сохраняют эту самостоятельность, срастаясь лишь на поздних стадиях развития; при этом, когда срастание хрящевых элементов уже произошло и мы имеем один нераздельный тарсальныи проксимальным элемент, окостенение показывает еще следы первоначальной самостоятельности: именно появляется два самостоятельных центра окостенения, по положению вполне соответствующие прежним хрящевым закладкам. Из этих фактов мы можем с полной определенностью сделать вывод, что если некоторый признак появляется филогенетически поздно (в данном случае срастание двух костей плюсны в одну), то и в онтогенезе он закладывается на поздних стадиях развития, и по мере того, как он филогенетически делается более древним, он постепенно передвигается на более ранние стадии онтогенеза. Другими словами, мы можем сказать, что филогенетически новые признаки впервые появляются на поздних стадиях индивидуального развития и затем постепенно сдвигаются на более ранние стадии. Если мы вдумаемся в разобранные нами факты, то увидим, что при этом способе филогенетического развития при появлении нового признака у взрослого животного, к эмбриональному развитию данного органа прибавляется новая стадия, т. е. другими словами, эмбриональное развитие делается более сложным. У хвостатых амфибий при развитии разобранных нами элементов мы можем различить следующие стадии, которые очевидно существовали и у ископаемых предков современных рептилий.

  • 1. Стадия прохондральной закладки самостоятельных элементов.
  • 2. Стадия хрящевой закладки этих элементов.
  • 3. Стадия, на которой приобретается окончательная форма элементов.
  • 4. Стадия окостенения.

У современных ящериц и черепах мы находим следующие стадии:

  • 1. Стадия самостоятельной прохондральной закладки отдельных элементов.
  • 2. Стадия охрящевения самостоятельных и раздельных элементов.
  • 3. Стадия срастания хрящевых закладок.
  • 4. Стадия, на которой приобретается дефинитивная форма.
  • 5. Стадия окостенения.

Для того, чтобы определить, какие отношения существуют между филогенезом и онтогенезом при разбираемом нами способе эволюции, нам надо разобрать несколько подробнее еще два вопроса.

Мы сказали, что новые признаки появляются впервые на поздних стадиях индивидуального развития: мы можем представить себе, что эти новые особенности появляются на поздних стадиях эмбрионального развития, т. е. тогда, когда филогенетически изменяющемуся органу предстоит проделать еще ряд последующих морфологических и гистологических изменений, или они могут появиться впервые на стадиях, когда развитие почти совсем уже закончено, т. е. на стадии, непосредственно предшествующей взрослому состоянию, или, наконец, у взрослого животного. Очевидно, что только в двух последних случаях мы можем говорить о надставке стадий онтогенеза при прогрессивной эволюции. Нам надо разобрать существуют ли в действительности такие «надставки» и какое отношение это имеет к биогенетическому закону?

Во-вторых, мы видели, что при этом способе эволюции развитие осложняется: нам надо разобраться в воцросе о том, как признаки взрослых животных делаются признаками эмбриональными и действительно ли онтогенетическое развитие при этом удлиняется по времени?

Если мы для решения первого из поставленных нами вопросов остановимся на том же признаке, который мы брали, т. е. на срастании отдельных частей скелета позвоночных, то мы увидим, что во многих случаях соединение первоначально раздельных элементов происходит на сравнительно весьма поздних стадиях развития: так, многие кости черепа хищных птиц, по исследованиям Сушкина, срастаются на стадиях, когда череп по величине весьма мало отличается от черепа взрослой птицы, т. е., если мы примем состояние с раздельными костями черепа, характерное для рептилий и ископаемых предков птиц за примитивное, то здесь именно происходит надставка новой стадии онтогенеза, появляющаяся в самом конце развития, что вполне подходит к нашей схеме (стр. 139). Мы можем себе представить, что если филогенетическое развитие пойдет далее по тому же принципу и если по условиям существования сделается необходимым разделение слившихся костей на новом месте, то это разделение произойдет после первоначального слития костей и опять таки в самом конце онтогенеза, и тогда состояние слития костей (теперь последняя стадия развития) сделается предпоследней, т. е. сдвинется в онтогенезе назад. Мы знаем, что такие вторичные разделения в действительности бывают: так цельное hypohyale костистых рыб, по исследованиям одного из моих учеников, г. Диателовича, подразделяется у некоторых форм на две части и это разделение происходит на поздних стадиях развития. Конечно, относительно дальнейшего филогенетического развития черепа птиц, мы ничего сказать не можем, но есть вероятие, что в развитии черепа, при переходе хрящевого черепа в костный, дело шло именно таким образом, т. е. что происходила и надставка стадий и постепенное пере- двигание филогенетически более поздних стадий на более ранние периоды онтогенеза.

Пока мы этот случай оставим, так как для нас важен самый факт, что новые признаки во многих случаях появляются на стадиях развития очень близких ко взрослому состоянию. Мы знаем, например, по исследованиям Мензбира, что у пингвинов кости предплюсны срастаются чрезвычайно поздно, во всяком случае гораздо позднее, чем у остальных птиц. Мы знаем также, что признаки филогенетически наиболее новые появляются в онтогенезе очень поздно: чтобы цитировать всем известный пример, я укажу на рост костей человеческого скелета.

Мы знаем, что относительные размеры костей скелета человека, или, что то же, пропорции частей тела, очень сильно меняются в течение детства и молодости, так что рост заканчивается весьма поздно, уже после достижения половой зрелости. Если бы этот рост происходил равномерно, то взрослый человек имел бы пропорции тела новорожденного ребенка; но так как рост различных костей заканчивается в весьма различное время, то эти пропорции меняются. Дольше всего рост продолжается в телах позвонков и в длинных костях конечностей, а именно до 20—25 года жизни, так что только к этому времени человек приобретает окончательные пропорции взрослого. Вдаваться в подробности этого процесса, известные всякому, кто изучал анатомию человека, я не буду: отмечу только, что мы здесь имеем несомненно признаки филогенетически новые, ибо именно относительными размерами отдельных частей скелета различаются между собой отдельные расы человека, т. е., другими словами, эти признаки выработались в эволюции уже после обособления вида homo от его более низко стоящих сородичей. Я здесь не касаюсь вопроса о моно- или полифилетическом происхождении человека, так как различия в относительных размерах скелета существуют и между расами несомненно происшедшими от общих предков.

Совершенно то же, что мы сказали об относительных размерах частей скелета у человека, мы можем сказать и относительно срастания многих частей скелета, так как эти два процесса во многих случаях тесно связаны. Срастание целого ряда костей происходит у человека замечательно поздно: так срастание processus coracoideus с телом лопатки происходит на 13—15 году, соединение нижних крестцовых позвонков на —15 году, соединение трех тазовых костей в суставной впадине на 16—17, т. е. в период половой зрелости, и. т д. Мы привели несколько примеров относительно позднего развития признаков, касающихся скелета у человека; конечно, не только эти признаки отличаются указанной особенностью, но и целый ряд других: вместе с ростом частей скелета растут и нервы и сосуды, далее мы знаем, что в течение детства и молодости меняется и цвет волос и глаз, пигментация кожи и т. д. Такие же точно особенности мы могли бы привести не только относительно человека, но и относительно любого другого позвоночного животного; мы можем с полной определенностью сказать, что многие филогенетически новые признаки закладываются на самых поздних стадиях развития, т. е. во взрослом состоянии или состоянии весьма близком ко взрослому. Мы говорим, что многие (а не все) признаки так закладываются, так как мы видели, что другие филогенетически новые признаки, например, число сегментов тела, характерное для данного позвоночного животного, закладывается на ранних стадиях развития. Все только что приведенные новые признаки представляют собой надставки или изменения конечных стадий, т. е. в этих случаях к предшествующим стадиям индивидуального развития прибавляется новая стадия, раньше не бывшая.

Мы видели, что по мере надставки новых стадий, предшествующие стадии постепенно передвигаются на более ранние ступени онтогенеза. При этом важно отметить, что такое передвигание касается вполне определенных признаков, именно тех, в которых произошла надставка: т. е., например, в случаях срастания элементов, факт срастания двух первоначально раздельных частей скелета сначала происходит на поздних стадиях в период окостенения, затем передвигается на стадии хрящевых закладок, затем сливаются уже прохондралъные закладки, и наконец, первоначально раздельные элементы закладываются слитно с первых стадий развития. Но само по себе передвигание касается только данного признака (слития первоначально раздельных частей), и не касается других признаков в тех же частях, например, гистологической дифференцировки, размеров частей и т. д.

Мы стало быть до сих пор констатировали в целом ряде примеров два общих факта: 1. Новые признаки появляются в очень многих случаях в самом конце индивидуального развития и представляют собой надставки или изменения конечных стадий, т. е. прибавления к раньше существовавшим стадиям онтогенеза; 2. Признаки, появившиеся в конце индивидуального развития (надставки) в течение филогенетического развития постепенно передвигаются все на более ранние стадии онтогенеза. Мы разобрали способ филогенетической эволюции посредством изменения конечных стадий в индивидуальном развитии, главным образом на явлениях срастания элементов скелета, потому что здесь этот способ, благодаря тому, что в некоторых случаях мы можем восстановить филогенетическое развитие на основании палеонтологических данных; яснее виден, чем во многих других случаях. Само собой разумеется, что таким образом эволюция идет и во многих других случаях. Мимоходом, по поводу роста костей у человека, мы затронули вопрос о неравномерном росте элементов. Там, где относительные размеры частей скелета представляют собой новые признаки, они развиваются на поздних стадиях развития, и мы видели, что здесь мы можем также констатировать надставку стадий. Но во многих случаях, именно на длинных костях конечностей, мы видим, что относительные размеры костей развиваются на ранних стадиях, и трудно это объяснить иначе как предположив сдвигание способности к росту в данных частях на более ранние стадии: так, при развитии трех средних костей предплюсны (Metatarsalia II, III IV) у наиболее высоко стоящих ящериц (напр., у Calotes javanicus), у которых эти кости отличаются особенной длиной, мы находим, что они при первой закладке только немногим длиннее остальных прохондральных элементов предплюсны. Весьма скоро, еще до начала окостенения, они начинают интенсивно расти и весьма сильно удлиняются, так что делаются значительно длиннее первой и пятой предплюсневых костей, а также соответствующих костей у более примитивных ящериц, например, у гекконов. Мы с большой вероятностью можем предположить, что период интенсивного роста, определяющего дефинитивную длину этих костей предков, у которых данный признак был новым, существовал на поздних стадиях онтогенеза, и по мере филогенетического развития данного признака передвинулся на более ранние стадии.

Очевидно, что совершенно то же относится и к изменениям формы отдельных частей, которые, как мы видели, сводятся в конце концов к явлениям неравномерного роста.

Способ эволюции посредством изменения конечных стадий эмбрионального развития, по всей вероятности, имел немалое значение при дифференцировке органов и при гистологических изменениях в них: последовательность стадий развитая мезенхимного зачатка, и его превращения в прохондральный и затем хрящевой и костный элемент скелета (например, в черепе какого-либо высшего позвоночного), и сравнение этого онтогенетического ряда с соответствующим филогенетическим, невольно заставляют думать, что в некоторый период филогенетической эволюции любое из перечисленных гистологических состояний было состоянием взрослого животного. По мере филогенетической эволюции это состояние передвигалось на более ранние стадии онтогенеза, уступая место последующему гистологическому строению взрослого: таким образом хрящевой череп постепенно заменился костным, но в онтогенезе хрящевое состояние сохранилось как эмбриональная стадия.

Вдаваться в подробный разбор примеров, показывающих, что способ эволюции посредством надставки стадий широко распространен в животном царстве, я не буду, так как всякий зоолог может сам подыскать большое число таких примеров, и перейду ко второму из поставленных нами вопросов, а именно к вопросу о том, каким образом и почему признак, появившийся в самом конце индивидуального развития, передвигается на более ранние стадии его и становится из признака взрослого животного признаком эмбриональным.

Чтобы понять, как это происходит, нам надо вспомнить, что мы разбираем вопрос о возникновении приспособлений взрослых, т. е. признаков, которые биологически важны для жизни данного животного, именно в течение взрослого или половозрелого периода его жизни, и что время их появления определяется именно их значением в течение этого периода. Если мы вспомним биологическое значение периода размножения, то нам станет понятным значение всякого приспособления, обеспечивающего целость и безопасность организма, а вместе с тем и его будущего потомства, в течение этого периода жизни. Мы разбирали эволюцию отдельных органов, но само собой разумеется, что наступление данного периода в жизни животного зависит от степени развития всей суммы органов данного животного: чтобы животное было способно с успехом бороться за существование при условиях половозрелого состояния, необходимо, чтобы гармонично были развиты все приспособления его организма, важные для данного периода. Этим условием и определяется время появления в индивидуальной жизни нового признака взрослого: он может появиться раньше периода зрелости, но никоим образом не позже ее наступления, ибо только при этом условии он будет иметь свое биологическое значение; конечно, это имеет силу при условии, что данный признак не есть признак индифферентный, но что он имеет решающее значение для жизни животного при данных условиях существования.

Представим себе, что данный признак появился на самых последних стадиях индивидуального развития, и что во взрослом состоянии прежнее состояние В заменено новым В'; изменение, как мы видели, совершается таким образом, что признак В' развивается из признака В, так что признак В представляет последнюю стадию периода молодости данного органа, а признак В' — состояние его в течение половозрелого периода. Если эволюция данного органа пойдет далее в том же прогрессивном направлении посредством надставки стадий, то из состояния В' вырабатывается некоторое новое состояние В" (например, хрящ заменится костью); так как на то, чтобы В' превратилось в В", потребно некоторое время (а мы знаем — на поздних стадиях развитие протекает сравнительно весьма медленно), то развитие этого признака будет происходить не в течение периода индивидуального развития, а в течение половозрелого периода. Если мы представим себе, что в данном органе происходит интенсивное прогрессивное развитие, например, что он сильно увеличивается в длину, то очевидно, что при нескольких надставках (которые в данном случае представятся в виде одного непрерывного процесса) окончательное состояние, т. е. наиболее новое и наиболее соответствующее данным условиям жизни взрослого животного в половозрелом состоянии, будет достигаться — не в начале половозрелого состояния, а в средине его, т. е. некоторый период жизни животное должно было бы существовать без данного важного приспособления, что, очевидно, является невыгодным.

Но в действительности так, как мы только что описали, процесс надставки стадий повидимому не происходит, или точнее, запаздывание стадий происходит в сравнительно незначительных размерах, так как это явление компенсируется двумя другими процессами, встречающимися то вместе, то раздельно, а именно ускорением развития и более ранней закладкой органов в течение эмбрионального развития. Отметим, что ранняя закладка органов и ускоренное развитие их суть два различных процесса, которые могут встречаться независимо друг от друга. Оба эти процесса представляются приспособлениями, благодаря которым новое дефинитивное состояние, важное для взрослого животного, развивается как раз к тому времени, когда оно нужно. Ускорение в развитии состоит в том, что данный орган у животного развивается более быстро, чем у его предков, так что окончательное состояние достигается в более короткий промежуток времени, что зависит от большей интенсивности процесса развития, т. е., например, от более быстрого темпа деления клеток. Если мы представим себе этот процесс без процесса надставки стадий, то окончательная форма и величина органа будет просто достигнута на более ранней стадии развития и орган начнет функционировать еще на стадии, когда другие органы далеко не окончили своего онтогенетического развития, что в некоторых случаях и бывает при явлениях ценогенеза (раннее развитие мускулатуры сердца и т. д.). Это можно выразить прилагаемой диаграммой:

Если процесс ускорения развития является компенсацией удлинне- ния развития вследствие прибавки новой стадии, то результатом комбинации обоих процессов, действующих так сказать в противуположных направлениях, является то, что данный орган в своем дефинитивном состоянии закладывается к тому времени, когда данное приспособление является важным для животного, что можно выразить следующей диаграммой:

Отметим, что ускорение касается только данного признака, относительно которого орган развивался прогрессивно, а не всего органа. Тот же результат достигается, если данный орган (или данный признак этого органа) эмбрионально закладывается на более ранних стадиях развития. Этот процесс можно выразить следующей диаграммой:

И здесь более ранняя закладка может появляться при ценогенезах и независимо от надставки стадий, так что этот процесс, точно также как и ускорение развития, представляет собой независимый процесс, который при данном способе эволюции компенсирует удлиннение онтогенеза, т. е. как мы уже отметили, есть проявление приспособления.

Ускорение и более ранняя закладка, достигнув известной степени и интенсивности, могут повести к выпадению стадий развития. При сравнении развития прогрессивных органов высоко стоящих животных с соответствующими органами более примитивных форм мы часто находим, что у первых в онтогенезе пропускаются стадии, которые существуют в эмбриональном развитии вторых; наблюдаем мы это выпадение преимущественно на ранних, а иногда и на самых первых стадиях развития. В некоторых случаях мы видим не полное выпадение данных стадий, а только очень сильное сокращение времени их существования, так что данные стадии делаются, так сказать, мимолетными и констатирование их для исследователя представляет весьма трудную задачу. Не вдаваясь в подробное обсуждение этого вопроса, отмечу, что действительное выпадение, т. е. исчезание стадий, встречается может быть далеко не так часто, как это обыкновенно думают. Мы должны принять в соображение, что при разнообразных сдвиганиях признаков во времени закладки, ускорениях и т. д., которые встречаются в онтогенезе прогрессивных органов, общая картина отдельных стадий в течение филогенеза сильно меняется и получаются новые комбинации признаков; признаки бывшие раньше раздельными являются совместными, причем очень трудно выделить наблюдением признак, который у предков (или у более низко стоящих форм) существовал самостоятельно, из комбинации целой группы признаков, принадлежащих равным эпохам филогенеза. Здесь мы имеем кажущееся выпадение эмбрионального признака.

Мне кажется, что при разборе вопроса о выпадении признаков могут иметь значение следующие соображения: развитие эмбриональных признаков, которые имеют значение для органов современных взрослых животных, может при прогрессивной эволюции в весьма значительной степени ускориться и существование их может сделаться весьма кратковременным, но едва ли эти признаки могут выпасть совсем из онтогенеза, хотя вследствие только что указанных причин нам иногда очень трудно их наблюдать. С другой стороны признаки, которые не связаны со строением данного органа современных взрослых животных, но были некогда связаны с некоторыми особенностями предков, потерявших эти особенности при филогенетической эволюции данного органа, могут, как ненужные, при ускорении развития вполне исчезнуть.

Я обозначил ускорение в эмбриональном развитии и более раннюю закладку зачатков при эволюции органов посредством надставок, как явления приспособительные, и для понимания биологического характера и значения этих процессов нам необходимо вполне уяснить себе, какого вида эти приспособления: дело в том, что явления ускорения и более ранней закладки в течение эмбрионального развития часто обозначают как явления ценогенетические, как то, например, делает Менерт, и что, в данном случае является совершенно неверным. Цено- генезами мы называем приспособления, которые обеспечивают жизнь организма в течение эмбрионального периода и как на типичные цено- генезы можем указать на чисто эмбриональные органы, например, зародышевые оболочки, амнион, аллантоис и т. д., у зауропсид и млекопитающих, органы, которые функционируют в течение эмбрионального периода и атрофируются у взрослого животного.

Примерами ценогенетического ускорения и ценогенетически более ранней закладки органов мы можем считать более раннюю закладку и ускоренное развитие сердца и эмбриональных сосудов у позвоночных, когда эти органы начинают работать еще во время эмбрионального развития и функция их имеет важное значение для жизни именно эмбриона.

В тех случаях ускорения и более ранней закладки, которые мы имеем в виду в данное время, смысл этих процессов совершенно иной: они совершенно не имеют значения для поддержания индивидуальной жизни зародыша в период развития, и результатом их является факт, что данный орган взрослого животного заканчивает свое развитие к тому времени, когда это является необходимым для взрослого организма. Другими словами, мы здесь имеем дело не с приспособлениями эмбриона, а с приспособлениями взрослого животного.

Но ведь и всякий процесс развития органа, не функционирующего у эмбриона и функция которого наступает после окончания эмбрионального развития, имеет совершенно то же значение: так, например, глаз у млекопитающих в течение эмбрионального периода не функционирует и у многих форм детеныши родятся слепыми. Имеем ли мы право признать какой-либо эмбриональный процесс, который ведет к изменению организации глаза взрослого животного и результаты которого отражаются только на жизни животного во взрослом состоянии, за ценогенетическое изменение? Очевидно нет, потому что в таком случае мы все эмбриональные процессы должны были бы, без исключения, назвать ценогенезами, и у нас совершенно утратилась бы разница между ценогенетическими и не ценогенетическими явлениями в эмбриональном развитии. Вследствие этих соображений я никак не могу обозначить явления ускорения в течение эмбрионального развития и более ранней закладки зачатков органов при прогрессивной эволюции посредством изменения конечных стадий (а также и явления замедления эмбрионального развития и более поздней закладки органов при регрессивной эволюции этим способом) как явления цено- генеза: это эмбриональные процессы, являющиеся приспособлениями для правильного и соответственного по времени функционирования органов взрослых животных, т. е. другими словами, они вполне подходят под ту категорию филогенетических изменений хода эмбрионального развития, которую мы назвали «филэмбриогенезами». Читатель помнит, что этим новым термином мы обозначили филогенетические изменения хода эмбрионального развития, связанные с эволюцией органов взрослых животных и не имеющие функционального значения для жизни зародыша в течение эмбрионального периода. В отличие от филэмбриогенезов последним признаком, т. е. функцией во время онтогенеза, характеризуются собственно ценогенезы (Геккель) или эмбриональные приспособления в истинном значении слова (стр. 73, II, А. и В. а.).

В разбираемом нами случае мы находим оба указанных нами признака на лицо: филэмбриогенезы при эволюции органов по способу изменения конечных стадий индивидуального развития не играют роли в качестве эмбриональных приспособлений и вместе с тем развитие их связано с эволюцией органов взрослых животных. Но здесь мы имеем важное различие между обеими разобранными нами категориями филэмбриогенезов: при эволюции по способу изменения конечных стадий связь между эмбриональным изменением и эволюцией органа взрослого животного иная, чем у филэмбриогенезов, наблюдаемых нами при эволюции по способу эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях развития; мы видели, что при этом последнем способе эволюции филэмбриогенетические изменения являются предшествующими по времени изменениям взрослых органов и обусловливают последние. При эволюции по способу изменения конечных стадий мы напротив видим, что филэмбриогенезы являются следствиями изменения органов взрослых. Эта весьма существенная разница между обоими родами филэмбриогенезов указывает в свою очередь на важное различие между обоими установленными нами типами эволюции органов взрослых животных.

В виду только что указанных различий в филэмбриогенезах при обоих типах эволюции органов взрослых животных мы можем обозначить филэмбриогенезы при эволюции по способу эмбриональных изменений как первичные, так как они обусловливают эволюцию взрослых органов; и соответственно этому мы назовем вторичными филэмбриогенезами изменения в ходе онтогенетического развития, которые происходят при эволюции по способу изменения конечных стадий индивидуального развития.

Только что разобранные нами процессы ускорения в эмбриональном развитии и более ранней закладки имеют весьма важное значение для понимания хода эволюции. Мы пришли к выводу, что они развиваются как приспособления, делающие возможным правильное функционирование органов в тот период жизни, когда эти органы являются необходимыми для взрослого животного, что еще раз показывает нам значение фактора времени в процессах онтогенеза и филогенеза. Мы видим также, что благодаря указанному принципу, а именно необходимости развития данного органа в данный период индивидуальной жизни объясняется непонятный до сих пор процесс, а именно переход признаков взрослого животного на эмбриональный период и превращение признаков взрослого в признаки эмбриональные.

Из рассмотрения диаграмм, которыми мы пытались пояснить разобранный процесс сдвигания стадий на более ранние периоды индивидуальной жизни при прогрессивной эволюции, видно, что такое сдвигание, в конце концов, зависит от времени, нужного на каждый из тех частных процессов развития, из которых слагается общее развитие данного органа, так как каждая из стадий В', В", В'".... требует известного времени для своего развития и именно вследствие суммирования этих промежутков времени происходит запаздывание, компенсирующееся в онтогенезе ускорением или более ранней закладкой данного признака. Очевидно, что чем больше будет таких надставляемых стадий, тем больше будет запаздывание и тем больше должна быть компенсация, другими словами в органах сильно прогрессирующих, т. е. имеющих сложное развитие, ускорение и ранняя закладка (или то и другое вместе) должны быть особенно сильно выражены. Как известно, мы именно это и наблюдаем в действительности. Так как этот вопрос вполне понятен, примеров его в эмбриологической литературе можно найти много и особенно подробно он разработан в исследованиях Менерта, то я считаю, что тезис,

  • — «прогрессивные органы имеют сильно ускоренное развитие»
  • — установлен вполне твердо.

Мы до сих пор несколько неопределенно говорили о времени появления «надставок стадий» и определяли их, как признаки, которые появляются в конце индивидуального развития: является вполне естественный вопрос о том, что мы должны считать концом индивидуального развития? Можем ли мы считать таковым время, когда заложилось большинство признаков взрослого, но данное животное продолжает еще расти, или окончанием онтогенеза в широком смысле слова мы должны признать период, когда животное достигло вполне половозрелого состояния и сделалось во всех отношениях подобно своим родителям?

Относительно несомненно новых признаков мы можем сказать, что они появляются в равное время после окончания периода морфогенеза, начиная с того времени, когда животное в существенных чертах приобрело строение и форму взрослого, т. е. закончило свое эмбриональное развитие, но отличается от взрослого организма по своим абсолютным и относительным размерам. Но и здесь, как мы сейчас увидим, мы с весьма большим вероятием должны предположить процесс сдвигания признаков, появляющихся на поздних стадиях индивидуального развития, на более ранние стадии, и вследствие этого решить вопрос о времени первого появления непосредственным наблюдением трудно, так как относительно всякого признака, появление которого мы наблюдаем на сравнительно ранних стадиях, т. е. в течение периода молодости (об эмбриональных стадиях мы, конечно, не говорим), у нас может возникнуть предположение, что впервые признак возник на более поздних стадиях и «сдвинулся» на более ранние. Теоретически мы с полным правом можем предположить, что многие надставки появляются тотчас после окончания морфогенеза, если развитие данного органа (в том отношении, в котором происходит изменение) закончено, хотя бы животное еще и не достигло размеров взрослого. Надставка стадий состоит, следовательно, в том, что в период, когда в данном органе выработались уже признаки взрослого животного, развитие, так сказать, продолжается далее. При этом новое изменение имеет своим исходным пунктом окончательное состояние данного признака на предшествующей фазе филогенетического развития.

В начале периода роста животное часто имеет строение в общем сходное со взрослым, и живет в той же обстановке и при тех же биологических условиях, как и взрослая форма, но отличается от нее по своей меньшей величине: здесь мы имеем все условия, чтобы новое изменение произошло в этот период, именно потому, что надставку мы представляем себе как дальнейшее развитие некоторого состояния органа, характерного для взрослого животного на стадии, когда орган уже спе- циализовался и приобрел признаки взрослого. Конечно, это не относится к признакам так или иначе связанным с абсолютной величиной животного. Поэтому мы вполне можем допустить, что изменения путем надставки стадий во многих случаях происходят в тот период, когда животное начинает вести самостоятельный образ жизни в той же обстановке, как и половозрелое животное, имеет ту же организацию и отличается от взрослого только меньшей величиной, т. е. в начале периода роста. В предыдущих рассуждениях относительно сдвигания признаков мы так и принимали, чтобы не осложнять наших диаграмм.

Но мы видели, что в очень многих случаях изменение, ведущее к дефинитивному состоянию, наступает в индивидуальной жизни очень повдно, когда животное почти заканчивает свой рост. Принимая этот факт, мы с полным правом можем поставить вопрос о том, происходит ли и в этом случае сдвигание новых признаков на более ранние эпохи индивидуальной жизни?

Обдумывая этот вопрос я пришел к выводу, что время развития филогенетически нового признака определяется тем временем, когда данный орган начинает функционировать у животного так же, как у взрослою. Мы знаем, что многие позвоночные имеют в своей индивидуальной жизни длинный период молодости, т. е. такой период, в течение которого данное животное в существенных морфологических признаках сходно со взрослым животным и ведет тот же образ жизни, как и взрослое животное, т. е. живет в той же биологической среде, питается той же пищей, подвергается тем же опасностям и т. д. Конечно, мы у молодых животных не находим полного тожества со взрослыми в отношении к биологической среде, потому что различия все-таки есть, например, различия в развитии поздно развивающихся органов, в степени окостенения частей скелета, в росте, физической силе и т, д.; но общее соответствие мы все-таки наблюдаем. Молодые рептилии, ящерицы, змеи и черепахи (чтобы брать нам наиболее известные и обычные формы) вылупляются из яйца в состоянии весьма похожем на взрослых животных, и отличаются от последних главным образом не морфологическими признаками, а размерами; точно также мы это можем сказать и о молодых наземных амфибиях после их метаморфоза и переселения на сушу. Между тем молодая лягушка, прежде чем достигнуть половозрелого состояния, живет в тех же условиях, как и взрослое животное около четырех лет, т. е. довольно долгий промежуток времени, в течение которого она подвергается всем случайностям борьбы за существование. То же самое мы наблюдаем и у рыб: молодые костистые рыбы, акулы, ганоиды, в течение долгого времени после того, как закончился период морфогенеза живут в той же среде и при тех же общих биологических условиях, как и взрослые животные. Мы обозначили раньше этот период жизни в отличие от периода морфогенеза, характеризующегося интенсивностью морфологических изменений, как период роста. В течение этого периода многие животные стало быть 1. ведут самостоятельный образ жизни и подвергаются всем случайностям борьбы за существование в той же мере, как и взрослые животные; 2. имеют в существенных признаках организацию взрослых животных. Главным (и весьма существенным) отличием между молодыми и половозрелыми животными[1] является, стало быть, различие в величине, в росте.

Мы видели, что многие новые признаки появляются впервые на очень поздних стадиях индивидуального развития, когда животное достигло не только общей формы своих родителей, но и размеров половозрелого животного. Но pas данный признак имеет важное биологическое значение вообще, т. е. представляет собой ценное для животного приспособление, то понятно, что для данного вида выгодно, чтобы он существовал не только в течение половозрелого состояния, но и в течение всего времени, когда данное животное живет в тех же условиях, как и половозрелое животное и имеет ту же организацию, т. е. в течение всего периода роста. Если это так, то ясно, что наиболее шансов выживания в борьбе за существование имеют те особи, у которых данный признак закладывается раньше, чем у других, и этот процесс сдвигания времени появления его на более ранние стадии индивидуальной жизни будет фиксироваться естественным отбором. Таким образом, мы можем объяснить себе, что признак, появившийся впервые на поздних стадиях, постепенно передвигается на более ранние. Пределом такого передви- гания будет время, когда животное достигает формы взрослого и когда оно начинает вести образ жизни взрослого. Но так как данный признак развивается из некоторого предшествующего состояния, то ясно, что сдвигание во время закладки отразится и на этих стадиях, т. е., что все развитие данного признака ускорится. Очевидно, что здесь мы имеем другой процесс, чем тот, который мы только что разобрали: в первом разобранном нами случае мы имели сдвигание стадий вследствие накопления филогенетических стадий и необходимости для данного органа или данного признака развиться ко времени половозрелого состояния, в только что разобранном нами случае такого накопления может и не быть, но тем не менее сдвигание стадий может быть, и этот процесс является приспособлением для обеспечения периода молодости, а не взрослого состояния. Очевидно, этот случай может быть только у тех животных, у которых существует долгий период роста, в течение которого животное по организации подобно взрослому и живет в той же обстановке. Мы знаем, что многие признаки появляются впервые в состоянии, близком ко взрослому, и относительно таких признаков мы можем предположить возможность сдвигания в течение периода молодости.

Мы следующим образом можем резюмировать наши выводы относительно эволюции прогрессивных органов посредством изменения конечных стадий индивидуального развития:

  • 1. Исследование филогенетического и онтогенетического развития костей конечностей современных и ископаемых амфибий и рептилий приводит нас к выводу, что филогенетически новые признаки взрослых животных при этом способе эволюции закладываются по окончании собственно морфогенетического развития. По мере того, как эти признаки делаются филогенетически более древними, они постепенно передвигаются на все более ранние стадии эмбрионального развития.
  • 2. Новые признаки, появляющиеся в индивидуальной жизни в период, когда собственно эмбриональное развитие данного органа уже закончено, представляют собой последнюю, новую стадию его индивидуального развития, прибавляющуюся к ранее существовавшим стадиям: таким образом, число стадий индивидуального развития при прогрессивной эволюции делается больше и самый ход развития усложняется. Это прибавление стадий мы обозначаем термином «надставка стадий». Число этих надставок зависит от степени интенсивности эволюции органа: чем интенсивнее эволюция, тем большее число последовательных надставок.
  • 3. Новые признаки могут появляться либо в течение периода роста, когда животное в общем сходно с родительской формой и отличается от нее главным образом меньшей величиной и некоторыми второстепенными признаками, либо в конце периода роста, во взрослом, или почти взрослом состоянии.
  • 4. При прогрессивной эволюции органов посредством последовательных надставок стадий индивидуальное развитие, благодаря увеличению числа стадий, из которых каждая требует определенное время на свое развитие, делается все более длинным и вследствие этого дефинитивное состояние данного органа, т. е. период, когда он начинает функционировать, должно было бы отодвигаться на все более поздние периоды индивидуальной жизни. Это невыгодное для животного запаздывание в начале функционирования биологически важных органов в большинстве случаев не происходит, так как оно компенсируется двумя процессами, а именно: 1. ускоренным развитием прогрессивных признаков и 2. более ранней закладной их в онтогенезе. Благодаря обоим этим процессам (которые могут действовать и раздельно и совместно), новые признаки взрослых животных переходят в эмбриональное состояние и при дальнейшей прогрессивной эволюции сдвигаются на все более ранние стадии онтогенеза.
  • 5. Таким образом в онтогенезе потомков появляются новые особенности (бывшие признаки взрослых предков) и самый характер онтогенетического развития меняется: эти изменения, происходящие вследствие сдвигания признаков на более ранние стадии, ускорения развития и более ранней закладки, мы обозначаем как «вторичные филэмбриогенезы». Они отличаются от первичных филэмбриогенезов тем, что являются следствиями (а не причиной) приспособительного изменения взрослых органов, а от ценогенезов тем, что не представляют собой эмбриональных приспособлений.
  • 6. Новые и биологически важные признаки, появляющиеся во взрослом или почти взрослом состоянии у животных, обладающих продолжительным периодом молодости, могут сдвигаться на более ранние стадии индивидуального развития.

  • [1] Оставляя, конечно, в стороне строение половых органов и степень развития вторичных половых признаков.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>