СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОЦЕНКИ ГЕНОТИПА СВИНЕЙ

Во многих программах и планах по дальнейшему совершенствованию племенной работы в свиноводстве, принятых на федеральном и региональном уровнях, определенно, что основным направлением в селекционной работе с породами должна стать их специализация, т. е. дифференциация пород, линий и заводских типов на материнские и отцовские формы путем раздельной селекции по ограниченному числу хозяйственно-полезных признаков с последующей проверкой их на сочетаемость в кроссах.

Исходя из этого, создание крупных массивов свиней, способных устойчиво обеспечивать высокую продуктивность в течение продолжительного времени при различных вариантах породно-линейной гибридизации, является одной из центральных проблем селекционной работы. Решение данной проблемы следует рассматривать как новое направление в развитии племенного свиноводства, базирующееся на современных интенсивных методах селекции.

Чтобы успешно решать задачу создания специализированных генотипов свиней необходимо владеть генетическими законами наследственности и изменчивости в популяциях и умело использовать их в повседневной работе при выборе приоритетных признаков отбора, методов оценки генотипа, при установлении интенсивности отбора и др.

Так как основная задача селекции заключается в изменении наследственных качеств животных, создании пород с более ценными и высокими продуктивными качествами, интерес для селекции может представлять только та часть изменчивости признаков, которая детерминирована наследственностью.

Чем выше коэффициент наследуемости, тем сильнее влияние генотипа животного на формирование признака и тем быстрее достигается желательный результат при селекции на его увеличение или уменьшение.

Общеизвестно, что откормочные качества имеют среднюю величину наследуемости, а мясные качества — высокую. С учетом этого планируется и проводится вся селекция по данным признакам. Но значение коэффициентов наследуемости признаков не остаются неизменными.

Они зависят от уровня продуктивности в стаде, интенсивности селекции, методов вычисления, методов разведения и ряда других причин.

Проанализируем, как изменялась величина коэффициентов наследуемости наиболее важных селекционируемых признаков в свиноводстве за последние 50 лет. В табл. 4.1 представлены средние значения и границы изменчивости коэффициентов наследуемости за 1950—1965 гг. (по данным зарубежных авторов), за 1962—1969 гг. (по данным отечественных и зарубежных публикаций), за 1970—2001 гг. (по работам отечественных авторов).

Таблица 4.1

Сводные данные о наследуемости откормочных и мясных качеств свиней, %

Признаки

W. Graft (данные до 1957 г.)

Ю. Лебедев (данные за 1950— 1964 гг.)

Д. Грудев (данные за 1962— 1969 гг.)

Г. Бажов (данные за 1970— 2001 гг.)

Г. М. Бажов

(данные за 2003— 2018 гг.)

Скороспелость

32/10—60

37/30—72

Среднесуточный прирост

29/14—58"

39/14—77

33/13—78

33/6—50

38/11—58

Затраты корма на 1 кг прироста

31/8—72

36/20—50

41/26—72

39/14—56

42/28—55

Толщина

шпика

49/12—80

56/42—84

44/9—65

38/9—70

37/24—59

Длина туши

51/45—59

49/20—73

47/20—90

41/19—78

Площадь

«мышечного

глазка»

47/10—79

37/19—49

40/11—80

37/17—56

Масса задней трети полу- туши

57/54—66

46/37—60

Выход мышечной ткани в туше

31/14—76

60/60

33/14—76

28/23—67

* В числителе — среднее значение коэффициентов наследуемости; в знаменателе — границы изменчивости коэффициентов.

В первой информации о наследуемости хозяйственно-полезных признаков у свиней, опубликованной W. Craft в 1958 г., средние значения коэффициентов наследуемости показателей откормочных и мясных качеств были ниже на 5—10 % [184], чем в сводке Ю. Лебедева в 1968 г. [99].

В последующем — в 1962—1969, 1970—2001 и 2003—2018 гг. — наблюдается четкая тенденция снижения степени наследуемости почти всех показателей, характеризующих откормочные и мясные качества свиней.

Вероятно, активизация селекционного процесса в свиноводстве развитых стран мира во второй половине XX столетия на создание мясных пород, типов и линий свиней с одновременным повышением откормочных качеств, а также продолжительный и интенсивный отбор в одном направлении сужают размах генетической изменчивости признаков, приводят к созданию однородных генотипов и снижению коэффициентов наследуемости у свиней.

Интересные результаты о размахе изменчивости величины коэффициентов наследуемости у свиней приводит В. Шталь [176]. Из 32 признаков, по которым вычислялись коэффициенты наследуемости, наиболее высокой изменчивостью характеризовалась оплата корма — от 0 до 90 %, толщина шпика — от 10 до 95, среднесуточный прирост — от 5 до 80 и длина туши — от 10 до 90 %.

По нашим данным (за 1970—2001 гг.), размах изменчивости по этим признакам был ниже и составил соответственно 14—56, 9—70, 6—50 и 20—90 %. В 2003—2018 гг. наблюдается тенденция увеличения коэффициентов наследуемости по откормочным и снижение по мясным качествам.

Отмеченные колебания коэффициентов наследуемости указывают на довольно высокую генетическую изменчивость откормочных и мясных качеств в популяциях и на сохранение возможности улучшения их селекционными методами.

Снижение же средних значений коэффициентов наследуемости откормочных и мясных качеств свиней и сужение границ их изменчивости в последние 60 лет следует расценивать как сдерживающий фактор селекции животных на повышение скороспелости, оплаты корма и мяс- ности, который существует во времени и, возможно, трудно уловим в нескольких смежных поколениях.

Интенсивная селекция, особенно при создании специализированных типов и линий, когда отбор ведется по ограниченному числу признаков, невозможна без учета коррелятивных связей между признаками.

В литературе имеется обширная информация о взаимосвязях между откормочными и мясными качествами свиней, что позволяет относительно точно определить среднюю величину связи между любой парой признаков и установить границы изменчивости коэффициентов корреляции.

Обобщенные данные исследований отечественных и зарубежных авторов, сведенные в табл. 4.2, отражают характер изменения одних признаков под влиянием изменения других и вскрывают направление и тесноту связи признаков в живом организме, сложившуюся в процессе эволюции вида и под влиянием селекции, направляемой волей человека.

Коэффициенты корреляции между откормочными и мясными качествами свиней

Признак

Номер признака

X!

х2

х3

Х4

х5

х6

х7

х8

*1

Скорспелость

*

-0,71

0,52

0,20

-0,31

0,10

0,23

0,15

х2

Среднесуточный прирост

  • -0,68...
  • 0,87

*

-0,69

0,10

0,16

0,04

-0,04

-0,09

х3

Затраты корма на 1 кг прирста

  • 0,31...
  • 0,90
  • -0,32...
  • 0,98

*

-0,08

0,14

0,01

-0,15

0,08

х4

Толщина шпика

  • 0,07...
  • 0,66
  • -0,80
  • 0,61
  • -0,56...
  • 0,17

*

-0,17

0,11

-0,32

-0,52

Х5

Длина туши

  • -0,06
  • 0,76
  • -0,01
  • 0,58
  • -0,07...
  • 0,58
  • -0,47...
  • 0,11

*

0,07

0,02

0,12

Х6

Масса задней трети полу- туши

  • -0,04
  • 0.34
  • -0,18
  • 0,28
  • -0,14...-
  • 0,17
  • -0,06...
  • 0,26
  • 0,02...
  • 0,10

*

-0,24

0,66

Х7

Площадь «мышечного глазка»

  • -0,02
  • 0,76
  • -0,31
  • 0,36
  • -0,03...-
  • 0,37
  • -0,48...
  • 0,04
  • -0,11...
  • 0,08

-0,24

*

0,53

Х8

Содержание мяса в туше

  • -0,30
  • 0,33
  • -0,05...
  • 0,16

0,08

  • -0,31...
  • 0,79
  • -0,05...
  • 0,33
  • 0,52...
  • 0,76
  • 0,31...
  • 0,68

*

*Над диагональю таблицы — среднее значение фактических коэффициентов корреляции; под диагональю — границы корреляции между признаками продуктивности.

Отметим общие закономерности.

  • 1. В довольно тесной зависимости находятся между собой показатели, характеризующие откормочные качества свиней. Коэффициенты корреляции между скороспелостью и величиной среднесуточных приростов колеблются от -0,68 до -0,87, между затратами корма на прирост и скороспелостью — от 0,31 до 0,90, между затратами корма и среднесуточными приростами — от -0,32 до -0,98. Лишь в одной из работ, выполненной на свиньях породы дюрок, корреляция между оплатой корма и суточными приростами была равна нулю. Следовательно, селекция на повышение скорости роста и сокращение сроков откорма положительно отражается на снижении расхода кормов на прирост, и в этом направлении более эффективным может быть отбор по величине среднесуточных приростов. Генетические корреляции между среднесуточными приростами и оплатой корма находится в пределах от -0,22 до -0,72.
  • 2. Низкие коэффициенты корреляции между откормочными и мясными качествами дают основание считать, что эти признаки наследуются независимо на изменчивость других. Увеличесние скорости роста не сопровождается усилением осаливаемости туш, а улучшение мясно- сти не снижает скороспелость, поэтому эффективной может быть только прямая селекция по откормочным и мясным качествам.

Вместе с тем следует обратить внимание на наличие, хотя и незначительной, тенденции более тесной связи показателей мясности со скороспелостью, а не с величиной среднесуточных приростов. Коэффициенты корреляции среднесуточных приростов с показателями мясности вдвое ниже, чем со скороспелостью. Из чего следует, что при одновременной селекции свиней на повышение энергии роста и улучшение мясности предпочтительнее оценку и отбор животных по откормочным качествам проводить по скороспелости.

3. О содержании мышечной ткани в туше с наибольшей вероятностью можно судить по толщине шпика (г = 0,52), площади «мышечного глазка» (г = 0,53) и массе задней трети полутуши (г = 0,53), но два последних показателя можно получить только после убоя животных, тогда как толщина шпика измеряется не только на тушах, но и на живых свиньях. Именно последнее обстоятельство послужило основанием для использования прижизненно измеряемой толщины шпика в качестве основного показателя отбора при селекции свиней на улучшение мясных качеств. Коэффициенты корреляции между толщиной шпика и содержанием мышечной ткани в туше изменяются в довольно узком диапазоне — от 0,35 до 0,79. Снижение толщины шпика связано с увеличением мышечной ткани и уменьшением количества сала в туше (г = 0,60).

В обзоре Ю. В. Лебедева [99], сделанном по материалам работ зарубежных авторов за 1950—1964 гг., связь между показателями, характеризующими мясность свиных туш, была несколько выше, чем в нашей сводке. Так, содержание мышечной ткани в туше высоко коррелировало с толщиной шпика (г = 0,65) и площадью «мышечного глазка» (г = 0,60), корреляция между содержанием сала в туше, толщиной шпика и площадью «мышечного глазка» также была очень высокой (г = +0,71 и г = -0,48). Даже такой показатель как длина туши, имела корреляцию с выходом мышечной ткани и сала в туше на уровне 0,22 и -0,21, хотя границы изменчивости коэффициентов корреляции между одинаковыми признаками в 1950—1965 и 1970—2000 гг. почти не изменились, за исключением корреляции между массой задней трети полутуши и выходом мышечной ткани в туше. Причина ослабления связей между признаками заключается, по всей видимости, в генетических преобразованиях в организме свиней, произошедших в последние 30 лет в результате преимущественной интенсивной селекции на повышение мясных качеств. За эти годы во вновь создаваемых и улучшаемых породах достигнуто значительное увеличение содержания мышечной ткани в тушах и массы заднего окорока при одновременном снижении толщины шпика. Несомненно, что эти морфологические изменения, накапливаемые в генотипе свиней в течении нескольких десятилетий, не могли не отразиться на величине связи между признаками мясности.

4. Меньше всего информации о мясных качествах свиней дает показатель длины туши. Корреляция этого признака с выходом мышечной ткани, массой окорока и площадью «мышечного глазка» укладывается в интервал от 0,02 до 0,12, с толщиной шпика и содержанием сала в туше — от -0,11 до -0,17. Следовательно, можно говорить лишь о весьма слабой тенденции улучшения мясности туш с увеличением их длины. Очень низка корреляция длины туши со скоростью роста и оплатой корма (г = 0,05). Так что единственная цель, которая в какой-то степени оправдывает использование промера длины туш при отборе свиней, это оценка пригодности туш для переработки на бекон.

Основным методом оценки генотипа свиней по мясным качествам считается оценка по потомству методом контрольного откорма. Широкую популярность этому методу придает то, что он позволяет оценивать генотип животного одновременно по всем наиболее важным признакам продуктивности; скороспелости, эффективности использования кормов и мясности, т. е. по тем признакам, по которым осуществляется селекция свиней в большинстве племенных хозяйств.

Успех селекции в значительной степени зависит от того, насколько точно оцениваются наследственные качества животных, поэтому необходимо постоянно контролировать величину генетического сдвига селекционируемых признаков за поколение или за год и вносить коррективы в селекционный процесс. Наиболее точный ответ на вопрос, какой эффект селекции получен по тому или иному признаку за определенный промежуток времени, дает сравнительная оценка откормочных и мясных качеств потомства хряков разных поколений.

По данным станции прикладной генетики во Франции, в результате селекции свиней крупной белой породы на протяжении 10 поколений ежегодное генетическое улучшение составило: по среднесуточному приросту— 12 г, по затратам корма на 1 кг прироста — 0,044 кг, по средней толщине шпика — 0,54 мм. В целом по всем породам за 22 года среднесуточные приросты увеличились с 604 до 873 г, затраты корма на 1 кг прироста снизились с 3,50 до 2,64 кг, толщина шпика — с 26 до 14,6 мм.

В Швеции за 56 лет среднегодовой генетический сдвиг по среднесуточному приросту свиней составил 9,2 г, по оплате корма — 0,014 сканд. корм. ед.

В Норвегии за 13 лет среднегодовой эффект селекции составил по среднесуточному приросту 19 г, по затратам корма на 1 кг прироста — 0,038 корм, ед., толщине шпика — 0,51 мм.

Обобщенные итоги контрольного откорма за 1956—1960 гг., представленные П. Н. Кудрявцевым и К. И. Князевым, и результаты государственного породоиспытания свиней в 1976—1977 гг. позволили провести анализ эффективности селекции свиней в нашей стране почти за 20-летний период. В среднем по всем породам среднесуточный прирост увеличился на 145 г, затраты корма на 1 кг прироста сократились на 0,81 корм, ед., толщина шпика — на 5,6 мм. Более эффективной селекция оказалась по скорости роста и оплате корма: среднегодовой сдвиг по этим показателям составил 8 г и 0,045 корм, ед., по толщине шпика — 0,31 мм [86].

За 50 лет направленной селекционно-племенной работы с крупной белой породой свиней в стране (с 1927 по 1977 г.) среднесуточный прирост увеличился на 211 г, затраты корма на 1 кг прироста уменьшились на 0,39 корм, ед.; среднегодовой сдвиг показателей составил соответственно 4,2 г и 0,018 корм. ед.

В Ленинградской области за 20-летний период у свиней крупной белой породы генетический сдвиг за одно поколение по среднесуточному приросту составил 5,2 г, по затратам корма — 0,035 корм, ед., по брейтовской породе — 6,7 г и 0,031 корм, ед., по породе ландрас (за 10 лет) — 3,1 г и 0,022 корм. ед.

В исследованиях автора в результате преимущественной селекции свиней в четырех поколениях на повышение использования корма эффект селекции за одно поколение составил: по среднесуточному приросту — 3,8 г, по затратам корма на 1 кг прироста — 0,087 корм, ед., по скороспелости — 1,4 дня, по толщине шпика — 1,3 мм, массе задней трети полутуши — 0,15 кг. Ю. В. Лебедев в селекционном эксперименте на четырех поколениях свиней показал, что при 50%-ном селекционном давлении среди оцененных по потомству хряков можно за одно поколение довести генетический сдвиг показателей среднесуточного прироста на 8,5 г, оплаты корма — на 0,05 корм. ед. [100].

Анализ приведенных данных показывает, что изменчивость результатов селекции по откормочным и мясным качествам за один год очень велика: по среднесуточному приросту она колебалась в пределах от 3,1 до 19 г, по затратам корма на 1 кг прироста — от 0,014 до 0,045 корм, ед., по толщине шпика — от 0,31 до 0,51 мм. Выявлены большие колебания по величине эффекта селекции и за одно поколение: по среднесуточному приросту — 3,8—12 г, по затратам корма на прирост — 0,044— 0,087 корм, ед., по толщине шпика — 0,5—1,30 мм. Причин высокой изменчивости селекционируемых признаков очень много: это разные цели, задачи и методы селекции, различные методы и интенсивность отбора, способы оценки племенной ценности животных, разные породы, уровень кормления и др. В качестве средней величины эффекта селекции по откормочным и мясным качествам за один год можно принять следующие значения: по среднесуточному приросту — 8,4 г, затратам корма на 1 кг прироста — 0,03 корм, ед., толщине шпика — 0,44 мм.

В данном случае контрольный откорм выступает как метод, способный выразить суммарный эффект всех перечисленных факторов, применяемых селекционерами с целью улучшения продуктивности свиней.

Сторонники других, менее консервативных методов оценки племенных качеств свиней, считают, что контрольный откорм связан со значительными материальными затратами на строительство станций и проведение самой оценки; не пригоден для оценки большого количества животных; проверка по потомству на станциях проводится в стандартных условиях, а используются производители в условиях хозяйств, что вызывает серьезные сомнения о возможности реализации генетического потенциала хряков; все поголовье после оценки поступает на убой и исключается из дальнейшего использования.

Вместе с тем успехи генетики в деле изучения закономерностей наследования признаков и использования их с целью управления эволюционным процессом показывает, что в массовых масштабах метод контрольного откорма может быть заменен более доступными методами.

После разработки методов прижизненной оценки мясности свиней, во многих странах начала развиваться селекция по собственной продуктивности, для которой имеют значения лишь два фактора — степень наследуемости признака и превосходство животного над стадом, из которого оно происходит. Такая оценка выявляет лучших животных по скороспелости, оплате корма и мясным качествам — по признакам с достаточной наследуемостью и определяемых на конкретном животном

Особое значение этот метод приобретает при селекции новых типов и линий свиней, когда требуется оценить большое число помесных животных различной кровности, что сделать в условиях станции контрольного откорма невозможно, так как все потомки, используемые для оценки хряка, идут на убой. При оценке по собственной продуктивности лучшие в племенном отношении животные остаются в стаде и используются в селекционном процессе.

Проверка по собственной продуктивности опирается на широкие возможности отбора, она относительно дешевле, доступнее, менее продолжительна; период смены поколения может быть сокращен до одного года. Прижизненная оценка мясности с помощью ультразвука отличается высокой точностью. Точность оценки большинства признаков почти не уступает точности при оценке по качеству потомства. Процесс селекции может быть ускорен, так как количество животных, включаемых в селекцию, во много раз превышает то количество, которое может быть использовано в селекции после оценки по качеству потомства.

В. Д. Кабанов считает, что несмотря на менее высокую надежность оценки племенного поголовья по собственной продуктивности, по сравнению с методом оценки по потомству, темпы селекции все же выше [71].

Сравнивая результаты раздельной селекции свиней в двух поколениях по фенотипу и генотипу, В. Сергеев и М. Ухтверов установили, что при отборе по фенотипу допускается определенная ошибка в оценке генотипа, но при массовой селекции эти случайные ошибки в значительной мере сглаживаются. В результате отобранные по фенотипу особи в среднем оказываются по генотипу более ценными, нежели остальные. Даже небольшой сдвиг в средних наследственных качествах животных, обусловленный отбором по фенотипу, помноженный на большое число животных, ежегодно подвергавшихся подобному отбору, дает весьма значительную прибавку в общей продуктивности всего поголовья. В пользу данного метода говорит и тот факт, что совершенствование продуктивных качеств свиней с использованием методики контрольного откорма не дает ощутимых результатов, если все животные оставляются в стаде. Только выбраковка 50 % животных после контрольного откорма может служить гарантией получения высокого эффекта селекции. Но так как племенные хозяйства проводили оценку свиней по качеству потомства нерегулярно, небольшими партиями, а в последние десятилетия этот метод оценки генотипа применяется вообще в единичных случаях, государственные контрольно-испытательные станции (ГКИС) практически не функционируют, то ни о какой браковке оцененных по потомству животных не может идти и речи, степень влияния контрольного откорма на селекционный процесс не так велика, как представляется, и он больше выполняет контролирующую функцию генотипических изменений, возникающих у животных в стаде в процессе селекционно-племенной работы [139].

Изучая возможности повышения точности оценки хряков по собственной продуктивности, Н. Березовский установил, что совпадение оценок хряков по генотипу и фенотипу (на контрольном откорме и контрольном выращивании) достигает высокого уровня и подтверждает целесообразность и необходимость использования оценки продуктивных качеств свиней по собственной продуктивности в племенных стадах [27].

Ю. В. Лебедев подтверждает, что результаты массового отбора свинок и хрячков по фенотипу довольно близки к результатам комбини- рованногоотбора (хряков по генотипу, свинок по фенотипу). При 50%- ном селекционном давлении массовый отбор обеспечил в среднем за поколение снижение возраста достижения массы 100 кг на 1,5 дня, комбинированный отбор — на 1,8 дня [100].

Не выявлено значительных различий в величине коэффициентов наследуемости откормочных и мясных качеств при контрольном откорме и контрольном выращивании в исследованиях ученых ВНИИРГЖ. Коэффициент наследуемости возраста достижения живой массы 100 кг составил 28 и 31 %, среднесуточного прироста — 46 и 48 %, толщины шпика — 61 и 56 %. Эти результаты также свидетельствуют о возможности использования оценки свиней по собственной продуктивности при определении их племенной ценности и могут служить основанием при отборе животных для селекционных целей.

При сравнении результатов контрольного выращивания и контрольного откорма помесей F3, F4 и F5 при создании западного типа СМ-1 выявлено, что помеси F5 превосходили F4no итогам выращивания по скороспелости на 3,9 дня, или на 3,0 %, их сибсы на откорме — соответственно на 2,6 дня, или на 1,4 %; по отношению к F3 превосходство помесей F5 составило 10,7 дня, или 5,1 % на выращивании и 11,6 дня, или 6,1 % на откорме. На основании полученных данных было принято решение — для удешевления и ускорения оценки хряков по откормочным качествам применять оценку хряков по собственной продуктивности с последующим отбором до 40 % от оцененного поголовья.

Оценка свиней по собственной продуктивности приобретает в последнее время первостепенное значение в программах по улучшению свиней в Англии, США, Германии, Франции, Венгрии, Польше и других странах.

В Англии, например, по сообщению «Северной компании по улучшению свиней», при оценке по собственной продуктивности среднесуточные приросты животных в среднем составляют 833 г, расход кормов на 1 кг прироста — 2,25 кг, толщина шпика — 30 мм. За три года компания увеличила среднесуточные приросты свиней на 68 г, а затраты корма на 1 кг прироста снизила на 0,25 кг. Специалисты исследовательского центра по свиноводству в Рульсдорфе (Германия) сообщают, что интенсивность реализованной селекции по четырем специализированным линиям при оценке по собственной продуктивности по суточному отложению мяса в туше составила 0,7—1Дст, а при оценке по сибсам на контрольном откорме — 0,0—0,3а (а — квадратическое отклонение от М).

Результаты оценки по собственной продуктивности 12 тыс. хрячков в Германии показали, что для улучшения скорости роста и использования корма недостаточно оценивать этих животных только по собственной продуктивности, необходимо оценивать полных сибсов на центральных станциях и определять у них использование корма и качество туш. Расчеты по сравнительной эффективности оценки хряков по собственной продуктивности в хозяйстве и сибсов на станции показали, что включение в оценку данных по двум сибсам повышает эффективность оценки на 16—29 %, по одному сибсу — на 5—14 %.

Поскольку такая оценка все же предусматривает необходимость проведения контрольного откорма свиней, в ряде стран сложилась устойчивая тенденция перехода от оценки по потомству и сибсам с убоем животных к оценке хряков по собственной продуктивности и боковым родственникам. Дальнейшее совершенствование этого метода должно идти по пути разработки системы оптимизации оценки племенных качеств животных и повышения точности оценки, увеличения численности оцениваемых животных в племенных стадах, и совершенствования системы индексной оценки.

Нельзя сказать, что этот вопрос не ставился в такой плоскости и совсем не изучался. Эффективность оценки по фенотипу с использованием данных по сибсам, полусибсам и предкам в нашей стране изучали С. С. Данч [51], Ю. В. Лебедев [100], А. И. Хватов [166]; за рубежом — Н. Engliseh, J. Srutzshe, G. Nitzsch [183]; P. Glodek, D. Sfeane [185]; C. A. Morris [186], P. Pover [187]. Но эти исследователи изучали какую-то часть означенной проблемы, не вскрывали многих вопросов, связанных с использованием боковых родственников при оценке продуктивности племенных свиней, так как не было методов определения генотипа животного по фенотипу соответствующих родственников. Предлагаемые способы оценки не учитывали значения коэффициентов наследуемости оцениваемых признаков и коэффициенты корреляции по этим признакам между родственными особями и оцениваемым животным, что несомненно снижало точность оценки генотипа пробанда.

Как отмечают сотрудники лаборатории по разработке теоретических основ селекции животных (Донской ГАУ), привлечение для оценки особи данных о продуктивности матери, отца, дедовского, прадедовского поколений, боковых родственников: дядей, теток, братьев и полубратьев может значительно повысить точность оценки животного. Но не следует забывать, что ценность такой информации для разных комбинаций отбора различна. Оценка по продуктивности одного из родителей будет в два раза менее точной, чем по собственной продуктивности; оценки по фенотипу двух родителей равна оценке по собственной продуктивности; оценка по фенотипу одного потомка равна оценке по фенотипу одного из родителей. С привлечением большего числа родственников оценка будет более достоверной.

В работах А. А. Алексеева [3], Г. А. Каратунова [74], Н. В. Михайлова, В. Д Кабанова, Г. А. Каратунова [119] приводится подробное описание основных принципов и техники выведения уравнений множественной регрессии для оценки племенной ценности животных по фенотипу его сибсов, полусибсов, предков и потомков в сочетании с оценкой по собственной продуктивности.

Установлено, что оценка генотипа животного по родословной может дать более ценную информацию по мере увеличения количества предков, особенно по признакам с низким значением коэффициента наследуемости. Если же степень наследуемости признака довольно высокая, то нет необходимости привлекать к оценке родительское, дедовское и прадедовское поколения. Так, например, оценка по комбинации М + + О + ОМ + М при h = 0,1 в 1,88 раза превосходит по точности оценку по собственной продуктивности, а при h = 0,9 они практически равны.

Некоторые формулы для оценки генотипа животных по фенотипу предков выглядят следующим образом:

Здесь и далее: М — мать; О — отец; ММ — мать матери; МО — мать отца; 00 — отец отца; ОМ — отец матери.

Точность оценки генотипа животного можно повысить, если результаты его оценки по собственной продуктивности дополнить информацией о продуктивности предков. При этом увеличение точности оценки происходит в основном при низких значениях коэффициентов наследуемости признаков. Использование при оценке данных о пробанде (Р), родителях (М + О) и предках второго ряда родословной (ОМ + ММ + 00 + МО) повышает точность оценки по собственной продуктивности при h2 = 0,1 в 2,62 раза, при h2 = 0,4 — в 1,84, при h2 = 0,6 — в 1,5 раза, при h2 = 0,8 — только в 1,24 раза.

Ниже приведены несколько формул для оценки животных по собственной продуктивности и предкам.

Особенно ценной в практической работе является информация о племенных качествах хряков еще до перевода их в категорию проверяемых. Такую оценку можно осуществлять по боковым родственникам (сибсам и полусибсам) практически еще до рождения животного.

Формулы для оценки животных по боковым родственникам имеют следующий вид:

где Zm = 1 + (m - 1) 0,25h2m — полусибсы;

Zn = 1 + (n - 1) 0,5h2n — сибсы;

m, n — количество животных в обработке.

Племенная ценность животного при такой оценке зависит от числа привлекаемых сибсов (полусибсов) и величины коэффициентов наследуемости признаков, по которым проводится оценка. Четко определено, что при низких коэффициентах наследуемости роль сибсов и полусибсов в определении племенной ценности животного имеет решающее значение. Преимущество этого метода состоит еше и в том, что к оценке можно привлечь большое число полусибсов.

Максимальную точность племенной оценки по боковому родству можно получить, если оценивать по продуктивным качествам не только сибсов, полусибсов, но и само животное (по собственной продуктивности).

Авторами рассчитан ряд уравнений регрессии для оценки генотипа животного по собственной продуктивности и продуктивности сибсов и полусибсов при разном п и Ь2. Анализ уравнений еще раз подтверждает, что привлечение данных о боковых родственниках и оценке по собственной продуктивности имеет смысл для признаков с низкой наследуемостью. Так, при h2 = 0,1 и п = 12 вес сибсов и полусибсов в оценке вероятного генотипа животного составляет 87,4 и 73,8 %, а собственной продуктивности — 12,6 и 26,2 %; при h2 = 0,9 и п = 12 вес сибсов составляет уже 16,8 %, а собственная продуктивность животного — 83,2 %, для полусибсов — соответственно 10,3 и 89,7 %.

В Донском ГАУ разработаны также методы комбинированной оценки генотипа животных с использованием следующих критериев отбора: сибсы + мать + отец (С + М + О); полусибсы + мать + отец (П/С + + М + О); собственная продуктивность пробанда + полусибсы (Р + + П/С); потомки + сибсы (F: 4- С); потомки + мать + отец (Fx + М 4- + О); полусибсы 4- потомки (П/С + F-Д; полусибсы поотцу 4- полусибсы по матери 4- потомки (П/Со + П/См 4- F-Д; собственная продуктивность пробанда 4- потомки (Р 4- F:) и др.

В табл. 4.3 показана точность некоторых из этих методов комбинированной оценки генотипа животных при фиксированном значении п: сибсов — 12, полусибсов — 20, потомков — 5.

Таблица 43

Вероятная точность оценки племенной ценности животного при комбинированных источниках информации

Источник

информации

Коэффициенты регрессии при h2

h2 =

= од

h2 = = 0,2

h2 = = 0,3

h2 = = 0,4

h2 = = 0,5

h2 = = 0,6

h2 = = 0,7

h2 = = 0,8

h2 = = 0,9

h2 = = i,o

Р

од

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Источник

информации

Коэффициенты регрессии при h2

h2 = = 0,1

h2 = = 0,2

h2 = = 0,3

h2 = = 0,4

h2 = = 0,5

h2 = = 0,6

h2 = = 0,7

h2 = = 0,8

h2 = = 0,9

h2 = = 1,0

П/С + Ft

0,77

1,2

1,54

1,78

1,96

2,11

2,23

2,33

2,42

2,49

Р + П/С

0,41

0,62

0,75

0,84

0,90

0,95

0,98

1,00

1,00

1,00

Р + С

0,29

0,49

0,62

0,73

0,82

0,86

0,92

0,95

0,99

1,00

Fj + М + О

0,33

0,85

1,10

1,23

1,30

1,43

1,51

1,60

1,62

1,70

П/С + М + О

0,40

0,61

0,75

0,86

0,94

1,00

1,00

1,00

1,00

1,00

С + М + О

0,27

0,45

0,57

0,66

0,73

0,78

0,83

0,88

0,93

1,00

Обращает на себя внимание тот факт, что максимальная точность оценки пробанда достигается при использовании данных по потомству в комбинации с полусибсами или родителями (П/С + Fx) и (Fj + М + О).

Менее точной и более приближенной к оценке по собственной продуктивности является оценка животного по сибсам и родителям (С + М 4- О), но все же она в 2—2,7 раза выше собственной оценки при низких коэффициентах наследуемости, в 1,5 раза — при средних h2 и в 1,1—1,2 раза — при высокой наследуемости признаков.

Совпадения фактических значений племенной ценности животных с ожидаемыми при оценке по собственной продуктивности имеет наибольшую оценку по низконаследуемым признакам (0,08—0,37а).

Отбор по сибсам, по сибсам и собственной продуктивности указывает на высокую точность совпадения расчетного эффекта с фактическим по признакам с высоким значением h2 (0,45—1,00а). Отбор по полу- сибсам, по полусибсам и собственной продуктивности достаточно эффективен по признакам с низким и высоким значением h2.

Экспериментальная проверка эффективности отбора животных на основании оценки комбинированными методами показывает высокую степень совпадения теоретических прогнозов и фактических оценок продуктивных качеств свиней: эффект селекции по скороспелости при оценке животных по и Р + Fx по отношению к оценке по собственной продуктивности (Р), увеличивается в 2,1—4,2 раза и составляет по мясным породам 1,08—1,50а, по крупной белой породе — 0,83—0,87а.

По этим же критериям оценок получают наибольший эффект селекции по затратам корма (1,25—1,54а), который выше по сравнению с оценкой по собственной продуктивности в 2,3—3 раза.

Наибольшая эффективность селекции по среднесуточному приросту получается при оценке по Fl3 Р + ?1 и Р 4- П/С; прогностический эффект составляет 1,29—1,49а, а эффект селекции, по сравнению с оценкой по Р, увеличивается в 2,4—2,9 раза.

Оценка толщины шпика по F1} Р + Fx и С + П/С повышает эффект селекции в 2,5—4 раза по сравнению с оценкой по собственной продуктивности — Р, а прогностический эффект составляет 1,44—1,54а.

Обобщая обширный материал по методам оценки генотипа животных по различным источникам генетической информации, следует отметить, что эти методы доведены до практического применения в селекционно-племенной работе, дают возможность повысить точность оценки генотипа животных по откормочным и мясным качествам в несколько раз без применения контрольного откорма, что значительно ускоряет и повышает эффективность селекции.

Контрольные вопросы к главе 4

  • 1. Как оценить племенную ценность хряка еще до перевода его в категорию проверяемых?
  • 2. В каком случае достигается максимальная точность оценки животного?
  • 3. Как использовать данные по боковым родственникам при оценке генотипа животного?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >