Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Коферменты

Ферменты способны проявлять каталитическую активность только при участии специальных низкомолекулярных веществ небелковой природы, именуемых кофакторами.

Можно выделить три группы кофаторов:

  • 1) Специфические коферменты, или коэнзимы - низкомолекулярные органические соединения, обратимо связывающиеся с белками ферментов (апоферментами).
  • 2) Простетические группы - коферменты, прочно связывающиеся с апоферментом, как правило, за счет ковалентных связей.
  • 3) Активаторы - неспецифические вещества, способствующие повышению каталитической активности ферментов.

Некоторые коферменты (АТФ, НАД и др.) самостоятельно существуют в растворе и соединяются с апоферментом только в момент реакции.

Многие коферменты и простетические группы являются производными витаминов и будут рассмотрены в главе 5.

По функциям коферменты подразделяются на три группы:

К первой группе относятся переносчики пары электронов (в виде молекулы водорода), связанные с ферментами дегидрогеназами (из класса оксидоредуктаз): никотинамидные (НАД, НАДФ, см. п. 5.2.2) и флавино- вые (ФМН, ФАД, см. п. 5.2.3) коферменты, убихиноны, витамины группы К, аскорбиновая кислота (см. раздел 5), липоевая кислота, глутатион.

Сульфидный мостик (S-S) липоевой кислоты делает ее мягким окислителем, способным присоединять пару электронов связи Н-Н или С-Н.

Главной коферментной функцией этой кислоты является участие в декарбоксилировании а -кетокислот, в частности, в превращении пи- рувага в ацетат:

Глутатион обладает восстановительными свойствами за счет группы SH. Метаболическая функция глутатиона (GSH) заключается в поддержании сульфгидрильных цистеиновых групп в белках в восстановительном состоянии:

Особое место среди коферментов первой группы в классе оксидоредуктаз занимают коферменты, в состав которых входит ион металла и порфириновое ядро. Магниевый комплекс замещенного порфирина - хлорофилл - принимает участие в фотосинтезе углеводов. А соответствующий комплекс с Fc (II) гем - служит коферментом для белков (гемоглобина, миоглобина), осуществляющих перенос кислорода в процессе дыхания.

Гем входит в состав окислительно-восстановительных ферментов - цитохромов, выступающих в качестве переносчиков электронов от дегидраз к акцептору электронов - кислороду.

Гем служит также кофактором ферментов гидропероксидаз. Одни из них - каталазы - разлагают пероксид водорода:

а другие - пероксидазы - переносят электроны от субстрата (ЗмбНг) на гидропсроксид (окислитель):

Вторую группу коферментов составляют переносчики групп атомов, связанные с ферментами класса трансфераз: нуклеозидфосфаты (аденозинтрифосфат, или АТФ, уридиновые нуклеотиды), кофермент А

(КоА), фосфаты углеводов, пиридоксалевые коферменты (пиридоксаль- фосфат, пиридоксаминфосфат), тстрагидрофолсвая кислота (см. главу 5).

Аденозинтрифосфат (АТФ) является макроэргическим (то есть богатым энергией) аккумулятором энергии, образующейся при биологическом окислении углеводов и жиров, а именно, при переносе пары электронов субстрата к молекуле кислорода либо к какому-либо другому акцептору.

Число ферментов, которые функционируют в связи с АТФ огромно. АТФ-зависимыс реакции разделяются на два типа. Первый тип связан с переносом части молекулы АТФ на акцептор, а второй - с извлечением энергии за счет разрыва связи P-О для биохимического синтеза.

В качестве переносчиков групп атомов выступают, например, ци- тидилдифосфат-холин и уридиндифосфат.

ЦДФ-холин и ЦДФ-эта пол амин являются переносчиками групп в ферментативных реакциях субстратов, содержащих альдегидную и ацильную группы.

В обмене углеводов важную роль играют уридиннуклеотидные коферменты. Уридиндифосфат-сахара широко распространены в природе.

Коферменты, производные тетрагидрофолисвой кислоты участвуют в метаболических реакциях, связанных с переносом одноуглерод- ных фрагментов.

В качестве переносчика ацильных фрагментов в реакциях ацили- рования и поставщика ацетильного радикала (н3с-сс ) в цикл трикар- боновых кислот (ЦТК) выступает производное пантотеновой кислоты - кофермент А, или коэнзим A (KoA-SH):

Ацильные радикалы локализуются на группе SH кофермента (НС-<К0А>-

К третьей группе следует отнести коферменты, участвующие в синтезе, изомеризации и расщеплении углсрод-углеродных связей (тиаминпирофосфат, кобамидные коферменты, биотин).

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>