Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Переносчики химической энергии и некоторые пути их трансформации. Субстратное и окислительное фосфорилирование

Аккумулирование энергии в живой клетке осуществляется за счет образования так называемых ангидрососдинсний - ангидридов и сложных эфиров фосфорной и полифосфорных кислот. Назовем наиболее важные из них, обозначив макроэргичсские связи - носители избыточной энергии - волнистой чертой (~), остаток фосфорной кислоты - символом Ф, а вступающую в реакцию молекулу неорганического фосфата, представленного в цитоплазме фосфат-ионом, - Фн;

1. Аденозиндифосфаг (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) (см. стр. 23).

2. Карбоксилфосфатная связь, например, в 1,3- дифосфо! лицериновой кислоте:

3. Енолфосфатная связь, например, в фосфоенол пировиноград-

ной кислоте:

4. Фосфоаминная связь в креатинфосфате:

Универсальным переносчиком химической энергии является АТФ, в котором под влиянием специфических ферментов могут расщепляться различные связи P-О. Например, при действии на спирты, енолы и кислоты АТФ передает кислороду гидроксильной группы один остаток фосфорной кислоты (Ф):

с) В других случаях АТФ при атаке на субстрат передаст ему пирофосфат (ФФ):

Образующийся фосфорибозопирофосфат участвует в синтезе нуклеотидов.

d) Известны также случаи полного дефосфорилировании АТФ:

АТФ способен продуцировать аденозинмонофосфат, который выступает в качестве переносчика ацетильной группы на кофермент А (KoA-SH) в биосинтезе жирных кислот. Постадийно:

В обмене веществ участвует ряд пуклеозидпол и фосфатов моно-, ди- и трифосфаты уридина, гуанидина, цитидина и инозина (см. раздел 4.5).

Например, синтез сахарозы в растениях осуществляется с участием уриднндифосфагглюкозы (УДФ-глюкозы):

Уридиндифосфат (УДФ) образуется при воздействии АТФ на ури- дин монофосфат.

АТФ является своеобразной «разменной монетой» - единицей измерения накопленной и расходованной в процессе биосинтеза энергии. При гидролизе молекулы АТФ до АДФ выделяется 30,6 кДж энергии.

Итак, биологическое окисление - это источник энергии, которая аккумулируется в связях P-О путем фосфорилирования аденозинди- фосфата (АДФ).

Различают субстратное и окислительное фосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование осуществляется в цитоплазме клетки, катализируется растворимыми ферментными системами и связано с переносом энергии от макроэргических связей субстрата на связь Р-0 с образованием АТФ.

Отметим некоторые примеры субстратного фосфорилировании.

  • 1. Образование молекулы АТФ при трансформации 1,3- дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту под влиянием 3-фосфоглицераткиназы (см. схему 7.3).
  • 2. Фосфорилирование АДФ с помощью сукцинил-КоА в растительной клетке:

3. Фосфорилирование АДФ ацетил-фосфатом с участием ацетил-КоА, наблюдаемое у некоторых бактерий:

Суммарная реакция:

Как видно, в ряде случаев превращение АДФ в АТФ связано с поглощением неорганического фосфата (Ф„).

Окислительное фосфорилирование в дыхательной (электронопроводящей) цепи заключается в высвобождении энергии молекул водорода, локализованных на коферментах (НАДН2, ФАД-ЬЬ) дегидрогеназ. Это сложный многоступенчатый процесс переноса пар электронов и протонов (Н:Н) через каскад ферментов-цитохромов к возбужденным атомам кислорода с образованием в конечном итоге воды. Причем, в отличие от простого химического окисления водорода, биологическое окисление обеспечивает плавную трехступенчатую трансформацию энергии электронов в энергию фосфатных связей на различных участках дыхательной цепи. Одна молекула НАД Н2 продуцирует три молекулы АТФ.

Суммарное уравнение окисления НЛДН2 в дыхательной цепи, сопровождаемого фосфорилированием, можно представить уравнением:

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>