Пировиноградная кислота

Пировиноградная кислота занимает центральное место во всем разнообразии анаэробных и аэробных процессов катаболизма углеводов (схема 7.5).

Схема 7.5. Основные направления анаэробного и аэробного .метаболизма нировиноградной кислоты

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Продолжая тему биологического окисления глюкозы, следует констатировать, что образовавшаяся при гликолизе молочная кислота (лактат) вновь превращается путем дегидрирования в пировиноград- ную кислоту (пируват) и транспортируется из цитоплазмы в митохондрии, где реализуется вторая стадия аэробного окисления - пировино- градная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацилированного но группе SH кофермента А - ацетил- S-KoA (схема 7.6).

Схема 7.6. Окислительное декарбоксилирование пирувата в условиях аэробного окисления глюкозы

Превращение молекулы глюкозы в две молекулы пировиноград- ной кислоты и далее - в две молекулы ацетил-S-KoA связано с образованием двух молекул НАДФ-Нг (6 мол. АТФ).

Высокой энергоемкостью характеризуется третья стадия аэробного окисления глюкозы - диссимиляция двух молей ацетил-S-KoA в цикле трикарбоновых кислот (в ЦТК, или цикле Кребса, или цикле лимонной кислоты) (схема 7.7).

Образно выражаясь, ЦТК можно определить как «котел», в котором сгорают «поленья» ацстил-S-KoA, содержащего высокоэргичсскую тиоэфирную связь. Источником последнего наряду с сахарами, как будет показано далее, являются жирные кислоты - продукты катаболизма жиров.

ЦТК занимает центральное место в сопряжении и регуляции процессов катаболизма и анаболизма органических соединений в живой клетке. Кроме энергетического предназначения, цикл выступает в качестве источника ряда метаболитов для биосинтеза.

В общем виде материальный баланс превращений молекулы Ac-S-KoA в цикле Кребса заключается в следующем:

Схема 7.7. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК):

Ферменты (ностадийно): 1 - цитратсинтетаза; 2 - аконитаза; 3 - гидра- таза; 4 - НАД-зависимая изоцитратдегидрогеназа; 5 - декарбоксилаза; б - оксоглутаратдегидрогеназный комплекс; 7 - сукцинатдегидрогеназа, ФАД; 8 - фумараза; 9 - малатдегидрогеназа.

Очевидно, что для образования двух молекул СО2 на основе ацетильного фрагмента ацетил-S-KoA необходимо три молекулы воды. Освобождающиеся в ЦТК 9 атомов водорода распределяются таким образом: один атом уходит с регенерируемым KoA-SH, а четыре молекулы Н2 транспортируются в систему окислительных ферментов - ци- тохромов (в дыхательную цепь).

Реакции ЦТК продуцируют 2 мол. НАДФТЦ, что выражается в образовании 6 мол. АТФ, а окисление отщепляемых в этом цикле четырех молекул водорода освобождает количество энергии, эквивалентное 18 мол. АТФ.

Таким образом, подводя итог, отметим, что общий энергетический выход аэробного окисления глюкозы до ССЬ и ЬЬО - 38 высокоэнергетических связей АТФ - обеспечивает следующая последовательность превращений.

1. Трансформация молекулы глюкозы в пируват:

Окисление двух молекул НАДТЬ кислородом в процессе аэробного дыхания приводит к образованию 6 мол. АТФ:

2. Окисление двух молекул пировиноградной кислоты до ацетил- S-KoA приводит к образованию 2 мол. НАДЬЦ, окисление которых в дыхательной цепи дает 6 мол. АТФ:

3. Диссимиляция двух молекул ацетил-S-KoA в ЦТК, сопровождающаяся окислительным фосфорилированием и окислением 8 мол. водорода в цитохромной системе, обеспечивает образование 24 мол. АТФ:

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >