Глиоксилатный цикл

Существуют и другие энергопродуцирующие пути дыхания. Так, некоторые бактерии (Escherichia coli, Pseudomonas), плесневые грибы и растения в качестве источника углерода используют метоболизм уксусной кислоты (ацетата) в так называемом цикле глиоксиловой кислоты. Последний полностью сохраняет пусковой механизм (стадии 1- 3) и завершающий этап (стадия 9) цикла трикарбоновых кислот (схема 7.7), но отличается от последнего гем, что существенно сокращает путь изоцитрата к яблочной кислоте (малату). При этом исключаются четыре стадии превращений (4-8, схема 7.7) и вводится две новые стадии, связанные с образованием глиоксиловой кислоты (глиоксилата) и ассимиляцией ею еще одной (в дополнение к стартовой) молекулы аце- тил-S-KoA (схема 7.8).

Схема 7.8. Биосинтез и метаболизм глиоксиловой кислоты в глиоксилатном цикле

Таким образом, глиоксилатный цикл интенсифицирует процесс ассимиляции ацетила, что очень важно в условиях повышенных концентраций последнего, например, при трансформации жиров в углеводы. Так, на стадии прорастания масличных культур до начала в их проростках фотосинтеза потребности растения в углеводах обеспечивают реакции глиоксилатного цикла. Процесс протекает в субклеточных структурах - глиоксисомах, где окислительная диссимиляция жирных кислот образует значительную концентрацию ацильных остатков.

Образовавшаяся в этом цикле янтарная кислота (сукцинат) не может быть использована глиоксисомой и передается в митохондрию. Здесь она окисляется до яблочной и далее - до щавелевоуксусной кислоты. Последняя, по-видимому, уже вне митохондрии декарбоксили- руется в фосфоенолпируват, из которого образуются триозы, продуцирующие гексозы по механизму, обратному диссимиляции глюкозы.

Пентозофосфатное (апотомическое) окисление глюкозы

В животных и растительных клетках наряду с гликолизом существует и другой, более короткий, но весьма продуктивный в плане обеспечения энергией путь диссимиляции глюкозы, именуемый пенто- зофосфатным окислением (ПФО), главный признак которого заключается

в трансформации глюкозы в пен юзы.

Биологическое предназначение этого пути окисления состоит, во- первых, в генерировании НАДФ-ЬЬ, необходимого для биосинтеза жирных кислот, стероидов, нуклеотидов и нуклеиновых кислот, а, во- вторых - в воспроизводстве ряда моносахаридов С3-С7. Некоторые промежуточные продукты ПФО принимают участие в темновой фазе фотосинтеза гсксоз. Кроме того, окисление этого типа может иметь определенное энергетическое значение, так как НАДФН? способно окисляться в клетке кислородом.

Пентозофосфатное окисление происходит в цитоплазме клеток. В частности, в клетках печени и молочной железы по пентозофосфат- ному пути окисляется около 30% глюкозы. В растительных клетках интенсивность ПФО возрастает в неблагоприятных условиях: при засухе, калийном голодании, в темное время суток, при старении клетки.

Пентозофосфатное окисление состоит из двух фаз. Первая фаза - окислительная (схема 7.9) - заключается в превращении глюкозо-6- фосфата в рибул озо-5-фосфаг, связанном с декарбоксилированием и образованием двух молекул восстановленного НАДФ ([НАДФН+Н*], или НАДФНД:

Вторая фаза не связана с окислительно-восстановительными процессами и заключает в себе ряд ферментативных реакций изомеризации и диспропорционирования моноз (схема 7.10). Так, под влиянием ферментов изомераз рибулозо-5-фосфат может превращаться в D- ксилулозо-5-фосфат и ?)-рибозо-5-фосфат. Другие же ферменты - трансферазы - обеспечивают превращения с диспропорционированием числа атомов углерода в парах моносахаридов:

Образующиеся пентозы необходимы для биосинтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, а эритрозо-4-фосфат используется для синтеза шикимовой кислоты - предшественника ароматических аминокислот, витаминов, фитогормонов и др. биоактивных веществ.

Схема 7.9. Окислительная фаза пентозофосфатного окисления глюкозы

Схема 7.10. Ферментативное превращение моноз в условиях пентозофосфатного окисления

Важным результатом ПФО является то, что в конечном итоге шесть молекул рибулозо-5-фосфата, образующихся в результате окисления шести молекул D-глюкозо-б-фосфата, за счет ферментативных превращений регенерируют пять молекул исходной глюкозы.

В частности, трансальдолазная и транскетолазная реакции могут привести к образованию четырех молекул фруктозо-6-фосфата. Еще одну молекулу фруктозо-6-фосфата могут дать 3-глицеральдегидфосфат и диоксиацетон- фосфат. А фруктозо-6-фосфат, как известно, под действием изомеразы превращается в глюкозо-6-фосфат.

Суммарно этот процесс описывается следующим уравнением:

Теоретически 12 молекул НАДФ-Нг в дыхательной цепи могли бы освободить энергию, достаточную для образования 36 молекул АТФ. Поскольку одна молекула АТФ используется в начальной стадии фосфорилирования глюкозы, общий энергетический потенциал ПФО оценивается в 35 молекул АТФ, что сравнимо с энергетическим выходом гликолиза и цикла Кребса (38 АТФ).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >