Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Особенности обмена углеводов в организмах животных и человека

Метаболизм углеводов в растительной и животной клетке во многом сходен, что свидетельствует об общности истоков происхождения всего живого на Земле.

Главным энергетическим субстратом анаболизма углеводов в организмах человека и животных является глюкоза как свободная, так и связанная в гликоген. Процесс ее аэробного окисления локализован в клетках эукариот в митохондриях, а у прокариот - в клеточных мембранах и протекает в соответствии с вышеизложенным механизмом (см. схемы 12-1.5).

Диссимиляция углеводов у животных и человека характеризуется рядом особенностей. Уже в ротовой полости они частично распадаются под влиянием ферментов - а-амилазы и а -глюкозидазы (мальтазы) слюны:

При попадании пищи в желудок действие амилазы ингибируется в связи с высокой кислотностью желудочного сока (pH = 1,5-1,8). Оптимальное значение pH для функционирования амилазы составляет 6,8-7,2.

У жвачных животных гидролитическое расщепление углеводов, в том числе целлюлозы (клетчатки), происходит в значительной мерс под влиянием заселяющих рубец (отдел желудка) бактериальных ферментов: целлголазы. целлобиазы, мальтазы и сахаразы. Образующаяся из целлюлозы цсллобиоза, а затем /?-D-глюкоза сбраживаются с образованием ацетата, пропионата, лактата, бутирата и других кислот. Эти кислоты, объединяемые общим названием летучие жирные кислоты (ЛЖК), используются у жвачных животных в качестве энергетического материала.

У большинства животных и человека переваривание углеводов происходит главным образом в кишечнике.

Сок поджелудочной железы, выделяемый в двенадцатиперстную кишку, содержит ряд ферментов (а-амилазу, лактазу, а- и /?- глюкозидазу, сахаразу), которые вызывают распад крахмала и гликогена с образованием декстринов, мальтозы и глюкозы. Распад полисахаридов завершается в тонком кишечнике на мембранах клеток слизистой оболочки под действием того же набора ферментов.

Характерно, что в пищеварительных соках человека и большинства животных (за исключением жвачных) отсутствует фермент цел- люлаза (1,4-глюкан-и-глюкогидролаза; КФ 3.2.1.4), гидролизующий клетчатку до целлобиозы. У человека клетчатка расщепляется в небольшом количестве в толстом кишечнике под влиянием микрофлоры.

Микроорганизмы подвергают глюкозу различны видам брожения с образованием Н2, ССЬ, СН4, спиртов и карбоновых кислот (уксусной, молочной, масляной, капроновой и др.). Частично они всасываются кишечником и потребляются микроорганизмами. Основная же масса целлюлозы и образующиеся газы выводятся из организма.

Важно, однако, заметить, что клетчатка стимулирует секрецию пищеварительных соков и перистальтику, способствуя пищеварению. Кроме того, неперевариваемая клетчатка действует как сорбент, выводящий из организма вредные вещества, тяжелые металлы и радионуклиды.

Образующиеся в результате деструкции углеводов моносахариды всасываются в тонком кишечнике в кровь воротной вены и попадают в печень. Трансмембранный перенос моносахаридов обеспечивается белками-нереносчиками и связан с участием ионов Na+. С наибольшей скоростью всасываются галактоза и глюкоза, в пять раз медленнее всасывается манноза.

В клетках печени и мышц часть глюкозы депонируется, превращаясь в гликоген (животный крахмал), играющий роль запасного углевода. Его содержание в печени составляет 3-5%, а в мышцах - 0,3- 0,9%. Гликоген существует в виде гранул (10-40 нм), заключающих в себе весь набор ферментов, необходимый для синтеза и распада субстрата.

Моносахариды, растворенные в крови, используются главным образом для энергетических целей (70%), а также для биосинтеза липидов, коферментов, антител и других структур.

Содержание глюкозы в крови человека и животных составляет

4,4-5,5 ммоль/л (80-120 мг в 100 мл). Контроль за этим параметром осуществляют нервная и гормональная системы. Важную роль при этом играют гормоны поджелудочной железы - инсулин, глюкагон - и гормон мозгового слоя надпочечников - адреналин. Эти гормоны имеют белковую природу. Молекула инсулина включает звенья 51 аминокислоты, образующие две полипептидные цепи. На практике инсулин получают микробиальным синтезом. Причем, его фармакологические свойства во многом определяются качеством питательных сред для бактерий.

Инсулин способствует синтезу гликогена в печени и мышцах, а также окислению углеводов и превращению их в жиры. При недостатке инсулина содержание глюкозы в крови повышается (гипергликемия), глюкоза попадает в мочу (глюкозурия), а количество гликогена в печени понижается. Эти отклонения от нормы являются признаками тяжелого заболевания - сахарною диабета, связанного прежде всего с нарушением инсулинообразующей функции поджелудочной железы.

Заметим, что в организме периодически проявляется естественное временное повышение содержания глюкозы в крови и моче (на 1-2 час), вызванное поступление в организм глюкозы с пищей. Такая гипергликемия называется алиментарной или пищевой.

Возможно и чрезмерное понижение концентрации глюкозы в крови (гипогликемия), обусловленное перепроизводством инсулина в условиях голодания или тяжелой физической работы.

Антагонистами инсулина являются гормоны адреналин и глю- кагон, ингибирующие синтез гликогена. Возбуждение центральной нервной системы стимулирует секрецию и поступление в кровь адреналина.

В регуляции углеводного обмена участвуют и другие, так называемые диабетогенные гормоны, способствующие повышению количества глюкозы в крови, в частности, тироксин и кортикостерон, продуцируемые соответственно щитовидной железы и корой надпочечников.

Причины отклонений от нормы в обмене углеводов кроются в синтезе дефективных ферментов и в нарушении биохимических механизмов регуляции основополагающих процессов в организме.

Отметим некоторые закономерности синтеза углеводов в клетках животных организмов и человека.

Биосинтез гликогена осуществляется в аэробных условиях. На первом этапе под влиянием фермента гексокиназы происходит фосфорилирование глюкозы в положение шесть с помощью АТФ. Глюкозо-6- фосфат изомсризустся в глюкозо-1-фосфат и вступает в реакцию с ури- динтрифосфатом (УТФ). Образующаяся при этом уридиндифосфат- глюкоза (УДФ-глюкоза) представляет собой активированную форму субстрата, способную переносить глюкозидный фрагмент на гидроксильную группу С-4 концевого звена олигомерной загравки, содержащей не менее четырех звеньев глюкозы:

УДФ вновь фосфорилирустся в УТФ и возвращается в цикл:

В свою очередь, необходимая концентрация глюкозы в клетках может поддерживаться за счет распада гликогена, осуществляемого двумя путями: фосфоролитическим и гидролитическим. Большая часть субстрата расщепляется в печени и мышцах путем фосфороли- за, высвобождаемый при этом продукт уже фосфорилирован. Гидролитический же распад, осуществляемый в желудочно-кишечном тракте, ведет к образованию свободной глюкозы, что требует дополнительных затрат на фосфорилирование для вовлечения ее в гликолиз.

Фосфоролиз гликогена протекает путем последовательного отщепления глюкозо-1-фосфата от открытого конца полимерной цепи гликогена при участии фермента фосфорилазы. Разрыв 1,6-связей в точках ветвления гликогена осуществляет фермент декстриназа (а- 1,6-глюкозидаза).

Некоторая часть гликогена расщепляется в печени и гидролитически под влиянием фермента а -амилазы с образованием декстринов и мальтозы.

Углеводы могут синтезироваться из соединений неуглсводной природы: пирувата, лактата, глицерина, некоторых промежуточных продуктов ЦТК, например, щавелевоуксусной кислоты (см. п. 7.2.5). Такого рода синтез глюкозы или гликогена, идущий главным образом в печени, почках и скелетных мышцах, называется соответственно глюконеогенезом и гликогенонеогенезом.

Пируват может превращаться в фосфоенолиируват, и далее - в фруктозо-1,6-дифосфат, который, освобождаясь от фосфатной группы в первом положении, легко изомеризустся при участии фосфогсксои- зомеразы в глюкозо-6-фосфат.

Глицерин как предшественник глюкозы первоначально фосфо- рилируется и далее окисляется с помощью глицеролфосфагдегидроге- назы в дигидроксиацетонфосфат, частично изомеризующийся в глице- ральдегид. Образовавшиеся таутомерные триозы продуцируют фруктозу через последовательность реакций, обратных тем реакциям, которые осуществляются в процессе гликолиза.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>