Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Анаэробный распад (брожение) углеводов (сахаров)

Как следует из общей схемы 7.5, гликолиз может иметь продолжение и в анаэробном процессе - брожении сахаристых веществ. Этот процесс осуществляется благодаря жизнедеятельности ряда микроорганизмов - бактерий и плесневых грибов.

Аналогичные процессы, именуемые анаэробным (интрамолекулярным) дыханием, осуществляются в клетках растительных организмов (прежде всего, в плодах и семенах), где они сочетаются с процессами аэробного дыхания. Вклад каждого из этих двух взаимодополняющих типов дыхания зависит от природы организма и внешних условий (газового режима, температуры, влажности и др.).

Брожению подвергается ряд моно-, ди- и полисахаридов, но центральное место в этом ряду занимает глюкоза, а из всех видов брожения наиболее важным представляется спиртовое брожение:

Образующаяся на стадии гликолиза пировиноградная кислота подвергается декарбоксилированию с последующим восстановлением ацетальдегида в спирт.

Спиртовое брожение лежит в основе ряда пищевых производств (виноделия, пивоварения, изготовления спирта).

Наиболее типичными организмами спиртового брожения являются дрожжи, в частности принадлежащие к роду Saccharomyces. При определенных условиях спиртовое брожение вызывают некоторое дрожжеподобные организмы (Monilia, Oidium) и плесневые грибы (Масок).

Наряду с главными продуктами спиртового брожения (С2Н5ОН, ССЬ) в процессе образуются в незначительных количествах янтарная кислота, сивушные масла (смесь амилового, изоамилового, бутилового и др. спиртов), уксусный альдегид, глицерин и некоторые другие соединения. Наличие таких примесей в ничтожных количествах может определять специфический запах и вкус вина, пива и других напитков.

Наиболее легко сбраживаются глюкоза и фруктоза, медленнее - манноза, еще медленнее - галактоза. Из дисахаридов подходящими субстратами брожения являются сахароза и мальтоза, хотя они требуют предварительного гидролиза до моносахаридов. Лактоза сбраживается лишь особыми видами дрожжей - лактозными дрожжами, обладающими /?-галактозидазой и способными поэтому гидролизировать лактозу на глюкозу и галактозу.

Дрожжи сбраживают сахара при концентрации последних до 60% и выдерживают концентрацию спирта 10-14%. Причем, дрожжи более чувствительны к спирту при высоких концентрациях сахара и при повышенных температурах.

В присутствии кислорода брожение прекращается (эффект Пастера), и дрожжи получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности, за счет кислородного (аэробного) дыхания. При этом расходование сахара значительно уменьшается.

При молочнокислом брожении молекула гексозы распадается на две молекулы молочной кислоты:

Такое брожение занимает важное место в производстве молочнокислых продуктов (простокваши, кефира, кумыса, ацедофилина), при изготовлении кваса, хлебных заквасок, при квашении капусты, огурцов и при силосовании кормов.

Микроорганизмы, вызывающие молочнокислое брожение, разделяются на две группы (подробнее см. п. 12.4.2). К первой группе относятся микроорганизмы, подобные Streptococcus lactis. Они являются чистыми анаэробными и сбраживают гексозы в точном соответствии с вышеприведенным уравнением. Эти микроорганизмы получили название гомоферментативных молочнокислых бактерий.

Ко второй группе относятся гетероферментативные молочнокислые бактерии, способные продуцировать наряду с молочной кислотой другие продукты, в частности, уксусную кислоту и этиловый спирт. Типичным представителем бактерий второго типа является микроб Bacterium lactis aerogenes, образующий кроме выше упомянутых продуктов углекислый газ, водород и метан. Выход уксусной кислоты при сбраживании сахаров подобными микробами может превышать выход молочной кислоты.

Молочная и уксусная кислоты образуются при сбраживании ржаного теста.

Совместное существование (симбиоз) дрожжей и молочнокислых бактерий, оказывающих друг на друга благотворное влияние, наблюдается во многих пищевых продуктах и полуфабрикатах.

Молочная кислота широко применяется в пищевой, текстильной и кожевенной промышленности. В этой связи представляют интерес высокопроизводительные (по выходу молочной кислоты) термофильные молочнокислые бактерии, подобные широко используемым Termobacterium cereale.

Интересно отмстить, что одни молочнокислые бактерии продуцируют D-форму молочной кислоты, другие - L-форму, а третьи - оптически недеятельную, то есть рацемическую смесь. Причем, стереоселективность продуцента в ряде случаев зависит от природы питательной среды. Например, бактерия Lactobacillus casei при развитии на моносахаридах и лактозе образует 0-(+)-молочную (правовращающую) кислоту, а при развитии на сахарозе - оптически недеятельную DL- форму.

Третьим видом брожений является маслянокислос брожение:

Большинство микробов, вызывающих маслянокислое брожение, являются анаэробами. Некоторые из них принадлежат к группе облигатных анаэробов, то есть таких организмов, которые могут существовать лишь в отсутствие кислорода.

Маслянокислос брожение характеризуется большим выходом побочных продуктов (этилового спирта, молочной и уксусной кислот).

В природных условиях маслянокислое брожение происходит в больших масштабах на дне болот, в илах, заболоченных почвах и в других местах, обогащенных органическим веществом, но недоступных для кислорода.

Гомоферментативные брожения: молочнокислое, спиртовое и маслянокислое - являются основными типами. Существуют и другие виды брожений, в частности, пропионовокислое. Брожение клетчатки и пектиновых веществ являются разновидностями маслянокислого брожения.

Процессы брожения находятся в тесной связи с кислородным (аэробным) дыханием, которое отражает уравнение:

Важно отметить некоторые характерные особенности реализации аэробных процессов в растительных клетках.

Как следует из вышепредставленного уравнения отношение объемов выделяемого углекислого газа и поглощаемого кислорода (Vco IV0 ), называемого дыхательным коэффициентом, равняется единице. Однако часто в реальных процессах дыхательный коэффициент отклоняется от единицы. Например, при созревании плодов, когда количество потребляемого кислорода возрастает за счет образования органических кислот, дыхательный коэффициент принимает значение меньше единицы.

Такая же закономерность наблюдается у прорастающих масличных семенах в связи с окислением бедных кислородом жирных кислот и превращением жира в сахара.

В то же время дыхательный коэффициент превышает единицу при созревании масличных семян, когда происходит процесс образования жира из углеводов и часть потребляемого кислорода заимствуется из углеводов.

Дыхание растительных организмов сопровождается рядом типичных явлений.

1. Уменьшается биомасса, что связано с расходованием гексоз. В частности, такой феномен наблюдается у прорастающего зерна и хранящихся овощей.

  • 2. Изменяется состав окружающей среды. Например, в элеваторах с хранящимся зерном содержание углекислоты в межзерновом просгранстве может достигать 13% (вместо обычных 0,03%).
  • 3. Усиленно выделяется тепло и влага. Превышение так называемой «критической» влажности приводит к резкому усилению интенсивности дыхания, и, следовательно, к саморазогреванию и порче продукта, например, семян и овощей.

Указанные особенности следует учитывать при эксплуатации складских помещений и элеваторов. Высокую интенсивность дыхания обнаруживают микроорганизмы, особенно плесневые грибы. Именно поэтому илесневение какой-либо хранящейся растительной массы (зерна, табака и др.) резко повышает интенсивность дыхания и усиливает выделение углекислого газа.

Повышение концентрации углекислого газа и понижение концентрации кислорода в воздухе вызывает уменьшение интенсивности кислородного (аэробного) дыхания в растительной клетке и усиление процесса анаэробного (интрамолекулярного) дыхания, являющегося, по существу, процессом брожения.

Так, отмечается постепенно повышающийся дыхательный коэффициент в созревающих плодах, что указывает на усиление процесса брожения по сравнению с аэробным дыханием. Однако некоторые ткани растений даже при достаточном доступе кислорода обнаруживают высокие дыхательные коэффициенты. Это свидетельствует о том, что в этих тканях наряду с аэробным дыханием протекают также определенные анаэробные процессы.

О реализации в некоторых растительных объектах, например, в созревающих плодах, процессов брожения свидетельствуют нс только высокие дыхательные коэффициенты, но и соответствующие продукты метаболизма: этиловый спирт, ацетальдегид, уксусная и молочная кислоты. В созревающих яблоках, грушах, бананах и др. фруктах образуется некоторое количество этилена, ускоряющего созревание плодов.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>